DIVISIÓN CELULAR Y METABOLISMO

EL NÚCLEO Y LA DIVISIÓN CELULAR
-El ciclo celular
La célula tiene un ciclo vital (ciclo celular) y abarca el periodo entre dos divisiones sucesivas.El ciclo celular se divide en dos etapas: la interfase (fase G1, fase S y fase G2) y la fase M.
-El núcleo interfásicoEl núcleo contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular. Su posición, su forma, su tamaño y el número varían. El núcleo posee una envoltura con poros (membrana nuclear externa, interna y poros nucleares), un nucleoplasma, uno o más corpúsculos esféricos llamados nucleolos y cromatina (según el nivel de empaquetamiento se en encuentra en forma de nucleosoma y collar de perlas y fibra de 30nm; y en la interfase puede ser eurocromatina y heterocromatina).

-El nucleo mitótico: cromosomas
Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas. Cuando la célula entra en fase M las fibras de cromatina de las cromátidas comienzan a condensarse en bucles radiales y espirales de rosetones, este empaquetamiento se consigue con la ayuda de un armazón proteico. El conjunto formará el cromosoma mitótico, que alcanza su empaquetamiento máximo en la metafase. Por tanto, el cromosoma mitótico es un cromosoma doble muy condensado y listo para poder repartir cada cromátida a una célula hija.El cromosoma metafásico consta de: cromátida, centrómero, cinetocoros, constricciones secundarias, telómero, bandas.
-Tipos de cromosomas: El centrómero divide a los cromosomas en dos porciones llamadas brazos que los permite clasificar en: metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Por otra parte, existen los cromosomas gigantes: politénicos y plumosos.
-Número de cromosomas: Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en: diploides, haploides y poliploides.
-División celular: mitosis y citocinesis
-Mitosis: proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos con los mismos cromosomas que la célula original. En eucariotas unicelulares y algunos pluricelulares equivale a reproducción asexual. En los pluricelulares se emplea para el crecimiento, desarrollo y regeneración de los tejidos. Aunque es un proceso continuo, para sus estudio se divide en: Profase (el nucleolo se desintegra, el ADN en forma de cromatina forma los cromosomas haciéndose visibles sus dos cromátidas, los microtúbulos del citoesqueleto se organizan para formar el huso mitótico, que permitirá el reparto de las cromátidas y al final se disgrega la lámina fibrosa, la doble membrana nuclear se fragmenta en vesículas y la envoltura nuclear desaparece), Metafase (las cromátidas son visibles en forma de X, la membrana nuclear ha desaparecido por completo, el huso mitótico microtúbulos cinetocóricos, polares y astrales, cuando los polares encuentran un cinetocoro cromosómico lo capturan, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial formándose la placa ecuatorial), Anafase (los microtúbulos del huso se acortan y rompen cada cromosoma por el centrómero, con lo que las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. Ahora cada cromátida es un cromosoma anafásico. El movimiento de las cromátidas se debe a la actuación de los microtúbulos cinetocóricos y polares), Telofase (los microtúbulos polares se alargan al tiempo que los cinetocóricos se acortan hasta desaparecer. Así, las cromátidas llegan a los polos, alrededor de cada grupo de cromátidas se desarrolla la lámina fibrosa y la doble membrana nuclear, el nucleolo reaparece, las cromátidas forman fibras de cromatina, los microtúbulos polares forman un eje que se rompe al tiempo que comienza la citocinesis. Los microtúbulos reorganizan el citoesqueleto y los núcleos entran en interfase).
-Citocines: división del citoplasma: para completar la división celular debe dividirse el citoplasma y repartir los orgánulos. En células animales se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula.En células vegetales para separar a las células hijas se forma un tabique llamado fragmoplasto.
-Meiosis
Mecanismo de división por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre, es exclusiva de los organismos con reproducción sexual. La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como sólo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí.
-Primera división meiótica: Profase I (durante ella, la envoltura nuclear y el nucleolo permanecen intactos, al final, se desintegrarán, al tiempo que se formará el huso acromático. Dada su complejidad, suele dividirse en 5 fases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis), Metafase I (se forma una placa ecuatorial doble que atraviesa los quiasmas de cada tétrada. La razón es que cada cromosoma sólo cuenta con un cinetocoro, resultado de la fusión de los dos iniciales), Anafase I (el acortamiento de los microtúbulos provoca la rotura de los quiasmas. Cada cromosoma homólogo se desplaza hacia un polo de la célula), Telofase I (el nucleolo y la membrana nuclear son regeneradas. El huso desparece y los cromosomas sufren una ligera descondensación), Citocinesis I (origina dos células cuyos núcleos tienen la mitad de cromosomas que la célula madre inicial. Pero cada cromosoma aún conserva 2 cromátidas).
-Segunda división meiótica: Tras la 1ª división meiótica hay una breve interfase en la que no hay fase S, es decir, no hay duplicación del ADN, puesto que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. Es muy similar a una mitosis y el resultado son 4 células haploides y diferentes entre sí por la recombinación genética.

METABOLISMO CELULAR
-Metabolismo celular
Conjunto de reacciones encaminadas a la obtención de biomoléculas y energía para la actividad celular. La obtención de biomoléculas se logra mediante el anabolismo y la obtención de energía se produce a través del catabolismo. Las reacciones metabólicas transcurren a través de reacciones intermedias. Cada producto de una reacción actúa de sustrato de la siguiente, metabolismo intermediario, y transcurren a través de sustancias intermedias llamadas metabolitos. El conjunto de reacciones se denomina ruta metabólica. Cada reacción de una ruta está catalizada por una enzima ayudada por cofactores. Algunas rutas son lineales y otras son cíclicas.
-Catabolismo (degradación): conjunto de reacciones degradativas que rompen enlaces de moléculas complejas para obtener otras más sencillas. Son reacciones oxidativas y las moléculas que se obtienen se emplean bien como precursores metabólicos o como carburantes metabólicos. Las oxidaciones biológicas suelen ser reacciones de óxido-reducción. Se llaman deshidrogenaciones, catalizadas por enzimas deshidrogenasas. Estas reacciones requieren de dadores de electrones y de aceptores de electrones. Estos aceptores actúan como coenzimas de las deshidrogenasas.
-Anabolismo (síntesis): conjunto de reacciones de síntesis que forman enlaces C-C para obtener moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Requiere energía (ATP), poder reductor (NADH, FADH2, NADPH) y metabolitos sencillos llamados precursores. En los organismos autótrofos los precursores son sintetizados a partir de materia inorgánica usando energía lumínica o química. Los heterótrofos obtienen los precursores de reacciones catabólicas sobre compuestos obtenidos en la dieta. Anabolismo y catabolismo no son procesos independientes, sino que sus reacciones están acopladas.
-Catabolismo de los glúcidos
Los glúcidos son las biomoléculas más utilizadas para obtener energía en los seres vivos. Los animales obtienen la glucosa por degradación del glucógeno del hígado o del de sus reservas citoplasmáticas.
-Glucogenólisis: en el citosol la enzima glucógeno fosforilasa introduce grupos fosfato en los extremos no reductores del glucógeno, liberando moléculas de glucosa-1-fosfato. Éstas se incorporarán a la glucólisis previa transformación en glucosa-6-fosfato.
-Fermentación y respiración: La glucosa comienza su degradación en el proceso de la glucólisis, en el citoplasma. Se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico, ATP y NADH. El destino del pirúvico dependerá del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno, pudiendo darse fermentación o respiración (aerobia o anaerobia).
-Glucólisis o ruta de embden-meyerhof: ruta metabólica de 10 reacciones mediante la que una molécula de glucosa es oxidada, mediante fosforilación a nivel de sustrato, hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico, obteniéndose 2 ATP y poder reductor (NADH). Se puede dividir en fase de preparación, de oxidación y de fosforilación.
-Fermentación de la glucosa: oxidaciones parciales, sin necesidad de oxígeno, en las que los electrones de la glucosa pasan al NADH y, finalmente, a moléculas orgánicas sencillas. Estas moléculas se forman en la propia glucólisis, por lo que el rendimiento energético es pequeño. Al final se recupera el NAD+. Existen numerosos tipos de fermentaciones. En la fermentación láctica el aceptor de electrones es el ácido pirúvico, dando NAD+.La fermentación láctica es típica de microorganismos de la leche y de células musculares. En la fermentación alcoholica el ácido pirúvico se transformará en dióxido de carbono y etanol en dos etapas: descarboxilación del ácido pirúvico y reducción del acetaldehído.
-Respiración aerobia de la glucosa: Permite obtener toda la energía de la glucosa gracias a su oxidación total mediante una serie de etapas: glucólisis, descarboxilación oxidativa (gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa el pirúvico da ácido acético que se transfiere a una molécula de coenzima A para formar acetil -coA), ciclo de Krebs (reacciones que oxidan el CO2, por cada ácido acético oxidado se forman 3NADH, 1FADH y 1GTP, este ciclo se produce en ocho etapas), transporte de electrones (reacciones que llevan los e- desde el NADH y el FADH hasta el oxígeno que, junto a los hidrógenos, formará agua. En la cadena los electrones fluyen a favor del potencial de oxido-reducción, desde las coenzimas reducidas NADH y FADH2 hasta el oxígeno. Consta de varios complejos multiproteicos: complejo I,II,III y IV) y fosforilación oxidativa (síntesis de ATP gracias a la fuerza protón-motriz).
-Balance energético: En la fermentación se obtienen 2 ATP y en la respiración aerobia 38 ATP.
-Catabolismo de los lípidos
Suministran energía a partir de triglicéridos, los cuales sufren una lipólisis, una hidrólisis que produce glicerina y ácidos grasos. Son más energéticos que la glucosa.
-Catabolismo de las proteínas
Sufren proteolisis en los lisosomas o proteosomas, dando aminoácidos que pasan por diferentes rutas metabólicas específicas, en las que pierden el grupo amino y se convierten en pirúvico o en acetil-CoA, entrando en el ciclo de Krebs.
-Procesos anabólicos
La célula realiza multitud de procesos anabólicos, entre los que destacan: biosíntesis de aminoácidos y proteínas, biosíntesis de ácidos nucleicos, biosíntesis de ácidos grasos, biosíntesis de glucógeno y  gluconeogénesis.
-Gluconeogénesis: proceso inverso a la glucólisis, salvo algunas reacciones que requieren rutas diferentes y gran aporte de energía.
-Anabolismo autótrofo: fotosíntesis
Proceso para obtener materia orgánica a partir de inorgánica y con ayuda de la energía lumínica. Se realiza en cloroplastos y consta de 2 fases:
-Fase lumínica o fotoquímica: Reacciones fotoquímicas en las membranas de los tilacoides. La incidencia de fotones sobre los fotosistemas libera electrones que reducen el NADP+ a NADPH (poder reductor) y permiten la síntesis de ATP (fotofosforilación). Los electrones cedidos son aportados por un dador de electrones, que en las plantas es el H2O, liberando O2 (fotosíntesis oxigénica). Los fotosistemas son la unidad estructural de la membrana tilacoidal y están formados por un complejo antena, un centro reactivo o centro de reacción fotoquímica y un dador y un aceptor de electrones. Los vegetales superiores presentan en sus membranas tilacoidales dos tipos de fotosistemas: fotosistema I y fotosistema II, y ambos están conectados por una cadena transportadora de electrones. Los complejos antena actúan como antenas recolectoras de fotones, que producen electrones energéticos que son transportados hasta el centro reactivo, el cual libera un electrón de alta energía. Los pigmentos fotosintéticos tienen varios tipos de pigmentos para captar la energía lumínica, entre ellos la clorofila, los carotenoides y las ficobilinas. En la fosforilación no cíclica (oxigénica) los dos PS actúan en serie y los e- siguen un flujo lineal desde el agua hasta el NADP+, que se reduce a NADPH. El flujo electrónico genera energía con la que se produce ATP. La representación de este proceso se denomina esquema Z. La hipótesis quimiosmótica de la fosforilación explica la formación de ATP de forma similar a como sucede en las mitocondrias. En la fotofosforilación cíclica (anoxigénica) sólo interviene el PS I y los e- del P700 realizan un recorrido cíclico y vuelven a este mismo centro reactivo, los e- pasan a la A0, filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y cit-b6-f. Este último libera suficiente energía para crear un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP por la ATP sintetasa. Finalmente, los e- del cit-b6-f pasan a la plastocianina, que los devuelve al PS I.Por tanto, en este proceso se obtiene ATP, pero no O2 ni NADPH, logrando un suplemento extra de ATP.
-Fase oscura o biosintética: en el estroma del cloroplasto independientemente de la luz. Se emplea ATP y el poder reductor y se consiguen moléculas orgánicas sencillas. El ciclo de Calvin Benson es un proceso de fijación y reducción del CO2. El CO2 es fijado y unido a la ribulosa-1,5-bifosfato originando 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico y esta reacción está catalizada por la ribulosa-1,5 difosfato carboxilasa oxigenasa. Este proceso es propio de organismos autótrofos. Seguidamente, el 3GP se reduce a gliceraldehído-3-fosfato y puede seguir dos rutas: seguir el ciclo y generar de nuevo RuDP o precursar la síntesis de la glucosa.
-Fotorrespiración y plantas C4: la rubisco también puede añadir a la RuDP O2 y dar fotorrespiración. El que realice una u otra reacción depende de la concentración relativa de CO2 y O2 (si CO2>O2 actúa como carboxilasa y si CO2<O2 como oxigenasa). La fotorrespiración protege a los tilacoides de la fotooxidación. Las plantas C4 fijan primero el CO2 a una molécula de 3 carbonos dando una molécula de 4 carbonos (el ácido oxalacético); en ellas estas plantas tiene lugar la fijación del CO2 en las células del mesófilo de la hoja y se da el ciclo de Hatch-Slack. El oxalacético pasa luego a las células que rodean a los vasos conductores de la hoja. Allí el oxalacético se descarboxila y libera PEP y CO2. Así se incrementa la concentración de CO2 y se evitan las pérdidas por fotorrespiración.
-Factores que modulan la fotosíntesis: la intensidad lumínica, el CO2, el O2, el fotoperiodo, la temperatura, la humedad y el color de la luz.

Fuente: BioGeo, Libro de 2º de Bach. de biología (Editorial Bruño), Moodle Biología 2º Bachillerato.