NÚCLEO, DIVISIÓN Y METABOLISMO CELULAR

NÚCLEO Y DIVISIÓN CELULAR

Como todos los seres vivos, las células tienen un ciclo vital. Este ciclo se llama ciclo celular y cubre
el ciclo entre dos divisiones consecutivas.

El ciclo celular se divide en dos fases:

• Interfase: la célula realiza sus funciones vitales habituales y, en su caso, se prepara para la división. A su vez, consta de 3 fases sucesivas:
• Fase G1
• Fase S
• Fase G2

• Fase M: es la fase de división celular. Incluye la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma).

Durante la interfase se observa un orgánulo voluminoso en el interior de la célula, el núcleo, que contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular y, además:

• Envoltura nuclear: es una doble membrana. Está atravesada por numerosos poros y contiene:
• Membrana nuclear externa
• Membrana nuclear interna
• Poros nucleares

• Nucleoplasma o  matriz nuclear: medio interno similar al citosol. Contiene una disolución de sales, nucleótidos, ARN y proteínas.

• Nucleolo: aquí se sintetizan los ARNr y se ensamblan para formar ribosomas. Los genes que codifican para el ARNr se hallan repartidos en los cromosomas organizadores del nucleolo. Las regiones de estos cromosomas que codifican para esos ARNr se unen formando la región organizadora del nucleolo.

• Cromatina: . La cromatina presenta diferentes niveles de complejidad:
• Nucleosoma y collar de perlas.
• Fibra de 30 nm.
• En la interfase se diferencian dos tipos de cromatina:
• Eucromatina: la cromatina está menos empaquetada  y se está transcribiendo.
• Heterocromatina: cromatina más condensada, el ADN no se transcribe y está inactivo.

Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas. Cuando la célula entra en fase M las fibras de cromatina de las cromátidas comienzan a condensarse.

El cromosoma metafásico consta de los siguientes elementos:

• Cromátida.
• Constricción primaria o centrómero.
• Cinetocoros.
• Constricciones secundarias.
• Telómero.
• Bandas.

Cada especie de organismo tiene un mismo número de cromosomas en todas sus células. Sin embargo, en organismos de reproducción sexual, hay células con la mitad de cromosomas: los gametos. Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en diploides (2n, dos juegos de cromosomas), haploides (n, un juego de cromosomas) y poliploides.

La mitosis es un proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos, cada uno conteniendo el mismo número de cromosomas que la célula original. Se divide en:

• Profase
• Metafase
• Anafase
• Telofase

La citocinesis es la parte final del proceso de división celular, ya que, una vez dividido el núcleo, es necesario que se divida el citoplasma. Suele comenzar en la anafase y terminar entre la telofase y la interfase siguiente. En la célula animal se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula, que se estrecha y va constriñendo el ecuador celular. Se forma un surco de segmentación que produce el estrangulamiento celular hasta que queda dividida en dos células hijas. En la célula vegetal, para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto.

La meiosis es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre. La meiosis es exclusiva de los organismos con reproducción sexual. Consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como solo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí. Las dos divisiones se denominan primera y segunda división meiótica y cada una consta de las mismas fases que la mitosis.

Las fases de la primera división meiótica son: profase I (dentro de la cual hay leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis), metafase I, anafase I y telofase I. Tras la 1ª división meiótica hay una breve interfase en la que no hay fase S, es decir, no hay duplicación del ADN, puesto que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. La 2ª división meiótica es muy similar a una mitosis.

METABOLISMO CELULAR

El metabolismo es un conjunto de reacciones diseñadas para obtener biomoléculas y energía para mantener las actividades vitales de las células, que se obtienen a través de reacciones biosintéticas que constituyen el anabolismo.

La obtención de energía ocurre a través de reacciones de degradación de moléculas orgánicas que forman el catabolismo.

El conjunto de reacciones desde la molécula inicial hasta el producto final se denomina rutas o vías metabólicas. Algunas de ellas son lineales (comienza con la molécula inicial y finalmente obtiene el producto) y otras son cíclicas (comienza con dos o más moléculas iniciales, algunas de las cuales se regeneran en el proceso).

En primer lugar, está el catabolismo, que es el conjunto de reacciones degradativas que rompen enlaces de moléculas complejas para obtener otras más sencillas. En general, son reacciones de oxidación y las moléculas obtenidas pueden usarse como precursores metabólicos par el anabolismo o como carburantes metabólicos para obtener energía en forma de ATP y poder reductor (NADH, FADH2 NADPH, etc.).

Dentro del catabolismo están las reacciones de óxido-reducción, en las que un compuesto se oxida
si pierde electrones y se reduce si los acepta. Las oxidaciones biológicas suelen ser reacciones de óxido-reducción, con pérdida simultánea de electrones y protones. Se llaman deshidrogenaciones y están catalizadas por enzimas deshidrogenasas. Estas reacciones requieren tanto de dadores de electrones, que suelen ser los carburantes metabólicos; como de aceptores de electrones, que suelen ser los nucleótidos NAD+. Estos aceptores actúan como coenzimas de las deshidrogenasas.

También dentro de este proceso está el catabolismo de los glúcidos, que son las biomoléculas más
utilizadas para obtener energía en los seres vivos, de las cuales la principal es la glucosa. Los animales la obtienen degradando el glucógeno del hígado o de su reserva citoplasmática. Este es un proceso muy largo y complejo que se divide en varias fases.

En primer lugar, se da la glucogenolisis, que tiene lugar en el citosol. Allí, la enzima glucógeno fosforilasa introduce grupos fosfato en los extremos no reductores del glucógeno, liberando moléculas de glucosa-1-fosfato. Estas se incorporarán a la glucólisis después de convertirse en glucosa 6-fosfato.

En segundo lugar sucede la fermentación y respiración. La glucosa comienza a degradarse durante la glucólisis en el citoplasma. Se obtienen dos moléculas de piruvato, ATP y NADH. El destino del piruvato depende del tipo de célula y la disponibilidad de oxígeno, y puede ocurrir fermentación o respiración. En cuanto a la fermentación, es una oxidación parcial en el citosol, en la que el pirúvico no entra en el ciclo de Krebs y los aceptores finales de los e- y H+ del NADH son moléculas orgánicas que también se forman en la glucólisis. En cuanto a la respiración, es una oxidación completa, en la que los aceptores de los protones y de electrones son moléculas inorgánicas. Se establece una diferencia entre:

• Respiración aerobia: ocurre en las mitocondrias. El pirúvico se oxida a dióxido de carbono a través de la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs. El aceptor final de electrones y protones es el oxígeno molecular, que se reduce a H2O. 
• Respiración anaerobia: exclusiva de ciertos microorganismos. El pirúvico se oxida a dióxido de carbono a través de varias rutas. Los aceptores finales de electrones y protones son diversas sustancias inorgánicas.

En tercer lugar, se da la glucólisis, que es una ruta metabólica de 10 reacciones mediante la que una molécula de glucosa es oxidada, mediante fosforilación a nivel de sustrato, hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico, obteniéndose 2 ATP y NADH. Se puede dividir en tres fases:

• Fase de preparación: son 5 reacciones en las que la molécula de glucosa se rompe en dos de gliceraldehído-3-fosfato, con gasto de 2 ATP.
• Fase de oxidación: las moléculas de G-3-P son oxidadas por la coenzima NAD+ para formar ácido 1,3 bifosfoglicérico.
• Fase de fosforilación: las 2 moléculas de ácido 1,3 bifosfoglicérico se transforman en ácido pirúvico, obteniendo 4 ATP.

El balance total de la glucólisis es, por tanto, 2 ATP.

En tercer lugar, se da la fermentación de la glucosa. Son oxidaciones parciales en las que los electrones de la glucosa pasan al NADH y, finalmente, a moléculas orgánicas sencillas. Estas moléculas se forman en la propia glucólisis, por lo que el rendimiento energético es pequeño: 2 ATP. Al final se recupera el NAD+ para poder seguir la glucólisis. Existen numerosos tipos de fermentaciones, destacando:

• Fermentación láctica: el último aceptor de electrones es el propio ácido pirúvico, que los toma del NADH, dando de nuevo NAD+. La fermentación láctica es típica de microorganismos de la leche y de células musculares.
• Fermentación alcohólica: típica de levaduras del género Saccharomyces. El ácido pirúvico se transformará en dióxido de carbono y etanol en dos etapas, descarboxilación del ácido pirúvico y reducción del acetaldehído.

Por otro lado, se da la respiración aerobia de la glucosa, que permite obtener toda la energía de la glucosa gracias a su oxidación total mediante una serie de etapas: glucólisis, descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

• Descarboxilación oxidativa: el pirúvico de la glucólisis entra en la matriz mitocondrial. Allí, gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, pierde CO2 y es oxidado, dando ácido acético, que se transfiere a una molécula de coenzima A para formar acetil-CoA. Los electrones liberados son recogidos por el NAD+, que se reduce a NADH.
• Ciclo de Krebs: conjunto de reacciones que oxidan completamente los dos átomos de carbono del acético hasta CO2. El acetil-CoA que inicia el ciclo puede proceder de la oxidación de la glucosa, de los ácidos grasos o de los aminoácidos. No se precisa O2. Por cada acético oxidado se forman 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. El ciclo de Krebs transcurre en la matriz mitocondrial. Sus etapas son:
• El acetil-CoA transfiere su grupo acetilo a una molécula de ácido oxalacético, dando
  
  ácido cítrico y liberando el CoA. Enzima: citrato sintetasa.
• El cítrico pasa a isocítrico a través de un intermediario (ácido cis-aconítico). Enzima: aconitasa.
• El isocitrato sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida, dando α-cetoglutárico. Enzima: isocitrato deshidrogenasa.
• El α-cetoglutárico sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida. La reacción libera energía, aprovechada para formar un enlace tioéster rico en energía con una molécula de CoA, dando succinil-CoA. Enzima: α-cetoglutarato deshidrogenasa.
• El succinil-CoA se rompe en ácido succínico y CoA. La reacción libera energía suficiente para formar GTP a partir de GDP y ácido fosfórico. Enzima: succinato tioquinasa.
• El succínico se oxida a fumárico. Enzima: succinato deshidrogenasa.
• El fumárico se hidrata a málico. Enzima: fumarasa.
• El málico sufre una deshidrogenación y se convierte en oxalacético, cerrando el ciclo. Enzima: malato deshidrogenasa.

• Cadena transportadora de electrones: conjunto de reacciones que llevan los electrones desde el NADH y el FADH2 hasta el O2 que, junto a los H+, formará agua. Los e- fluyen a favor del potencial de óxido-reducción, desde las coenzimas reducidas NADH y FADH2 hasta el O2. Consta de varios complejos multiproteicos:

• Complejo I (NADH deshidrogenasa): un par de electrones del NADH pasan al CoQ mediante el nucleótido FMN y centros Fe-S.
• Complejo II (succinato deshidrogenasa): incluye a la enzima que oxida el succínico en el ciclo de Krebs. Pasa los electrones de la FADH2 al CoQ.
• Complejo III (citocromo b-c1): los electrones pasan del CoQ al citocromo b y de éste a los citocromos c1 y c.
• Complejo IV (citocromo oxidasa): contienen los citocromos  a y a3, con iones Cu. Recoge los electrones del citocromo c y, a través de a y a3, los lleva al O2, que se une a 2 H+ de la matriz para dar H2O.

• Fosforilación oxidativa: es un proceso de síntesis de ATP. Gracias a la fuerza protón-motriz, la entrada de protones en la matriz a favor de gradiente. La síntesis de ATP la realiza la ATP sintetasa, enzima con una parte F0 que atraviesa la bicapa lipídica y forma un canal de protones; y una parte F1, con forma de pomo y actividad ATPasa. Según la hipótesis más aceptada, el paso de protones a favor de gradiente por F0 origina un movimiento rotatorio en F1 que produce el ATP: catálisis rotacional.

El balance energético del catabolismo de la glucosa es, de las fermentaciones 2 ATP y de la respiración aerobia, en teoría, 38 ATP.

En quinto lugar, se da el catabolismo de lípidos, que desempeñan muchas funciones en la célula, una de las cuales es la de suministrar energía, sobre todo a partir de triglicéridos, que sufren una lipólisis. Los ácidos grasos se activarán añadiéndoles CoA, formando un acil graso CoA. Luego, estos sufrirán una ß-oxidación. La ß-oxidación de los ácidos grasos dará lugar a moléculas de acetil-CoA, que seguirán la ruta del ciclo de Krebs. Los ácidos grasos son mucho más energéticos que la glucosa.

Por último, se da el catabolismo de proteínas, las proteínas sólo se emplean como combustible en casos de ayuno prolongado.

En cuanto al anabolismo, es un conjunto de reacciones de síntesis que forman enlaces C-C cuyo objetivo es obtener moléculas complejas de las más simples. Este tipo de reacción requiere energía, poder reductor y metabolitos simples llamados precursores. En los organismos autótrofos, los precursores se sintetizan a partir de sustancias inorgánicas utilizando energía lumínica o química. Los heterótrofos obtienen precursores del catabolismo de los compuestos obtenidos en la dieta. La célula realiza multitud de procesos anabólicos, entre los que destacan:

• Biosíntesis de aminoácidos y proteínas: algunos aa pueden ser sintetizados a partir de precursores. Los aa esenciales deben tomarse con la dieta. A partir de estos aa se sintetizan las proteínas.
• Biosíntesis de ácidos nucleicos: ADN y ARN.
• Biosíntesis de ácidos grasos o lipogénesis: se realiza en el citosol, a partir de acetil-CoA procedente del catabolismo de otras biomoléculas.
• Biosíntesis de glucógeno o glucogenosíntesis: en el citosol, a partir de glucosa-6-fosfato.
• Gluconeogénesis: es un proceso inverso a la glucólisis. Se parte de 2 moléculas de pirúvico. El pirúvico debe convertirse en 2-fosfoenol-pirúvico. Esta es la etapa más compleja, pues requiere varias reacciones, energía en forma de ATP y GTP y poder reductor.

La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo para obtener materia orgánica a partir de la inorgánica y con ayuda de la energía lumínica. Se realiza en cloroplastos de células eucariotas de organismos fotosintéticos. La fotosíntesis consta de 2 fases:

• Fase lumínica o fotoquímica: consiste en una serie de reacciones fotoquímicas en las membranas de los tilacoides. Se capta energía lumínica y se transforma en energía química. La incidencia de fotones sobre los fotosistemas libera electrones que reducen el NADP+ a NADPH y permiten la síntesis de ATP. Los fotosistemas son la unidad estructural de la membrana tilacoidal. Están formados por un complejo antena, centro reactivo o centro de reacción fotoquímica y un dador y un aceptor de electrones. Los vegetales superiores presentan en sus membranas tilacoidales dos tipos de fotosistemas: fotosistema I (PS I) y  fotosistema II (PS II). Ambos están conectados por una cadena transportadora de electrones. Todos los organismos fotosintéticos tienen varios tipos de pigmentos para captar la energía lumínica. Entre ellos: clorofila, carotenoides y ficobilinas. En la fotofosforilación oxigénica los dos PS actúan en serie y los e- siguen un flujo lineal desde el agua hasta el NADP+, que se reduce a NADPH. El flujo electrónico genera energía con la que se produce ATP. La hipótesis quimiosintética de la fotofosforilación explica la formación de ATP de forma similar a como sucede en las mitocondrias. En la fotofosforilación cíclica sólo interviene el PS I y los e- del P700 realizan un recorrido cíclico y vuelven a este mismo centro reactivo. Los e- pasan a la A0, filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y cit-b6-f. Este último libera suficiente energía para crear un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP por la ATP sintetasa. Finalmente, los e- del cit-b6-f pasan a la plastocianina, que los devuelve al PS I. Por tanto, en este proceso se obtiene ATP, pero no O2 ni NADPH, logrando un suplemento extra de ATP.

• Fase oscura o biosintética: transcurre en el estroma del cloroplasto y es independiente de la
  
  luz. Se emplea el ATP y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para reducir moléculas sencillas oxidadas. Dentro de esta fase se da el ciclo de Calvin-Benson, que es un proceso de fijación y reducción del CO2 atmosférico. Es un proceso que precisa energía y poder reductor. El proceso comienza cuando el CO2 es fijado y unido a una molécula de 5C, la RuDP, originando una molécula de 6C muy inestable que se escinde rápidamente en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG). Esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco. El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la rubisco son propios de todos los organismos autótrofos. Seguidamente, el 3GP se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) mediante ATP y NADPH, que puede seguir dos rutas:

• 10 de cada 12 moléculas de G-3-P seguirán el ciclo de Calvin y, tras varias reacciones en  se regenera de nuevo la RuDP.
• 2 moléculas de G-3-P pasan al citosol, donde son precursoras de la síntesis de glucosa , con la que se formará sacarosa, almidón, ácidos grasos y aminoácidos.

Por otro lado, se da la fotorrespiración. La rubisco puede unir CO2 a la RuDP para el ciclo de Calvin-Benson, pero también puede añadirle O2 y dar fotorrespiración El que realice una u otra

reacción depende de la concentración relativa de CO2 y O2. No se conoce bien para qué sirve la fotorrespiración, pero parece ser que, en parte, protege a los tilacoides de la fotooxidación que sufren ante un exceso de luz y escasez de CO2. Las plantas que fijan directamente el CO2 a la RuDP y forman 3PG se denominan plantas C3, por ser de 3 carbonos estas primeras moléculas. Sin embargo, existen plantas que fijan primero el CO2 a una molécula de 3 carbonos, dando una molécula de 4 carbonos. Estas plantas se llaman C4 e incluyen a las plantas adaptadas a climas secos y cálidos.

Por último, los factores que modulan la fotosíntesis son la intensidad lumínica, la concentración de CO2 y la de O2, fotoperiodo, temperatura, humedad y color de la luz.

El anabolismo y el catabolismo no son procesos independientes, pero sus reacciones están acopladas. Los metabolitos y ATP producidos en el catabolismo se usan en el anabolismo para formar moléculas complejas, algunas de las cuales se usarán nuevamente en el catabolismo. El ATP actúa como un intermediario general entre unas reacciones y otras.

Fuente: BioGeo