NÚCLEO Y DIVISIÓN CELULAR

EL NÚCLEO Y LA DIVISIÓN CELULAR

1. EL CICLO CELULAR
La célula tiene un ciclo vital. Este se denomina ciclo celular y abarca el periodo entre dos divisiones sucesivas.

El ciclo celular se divide en dos etapas:

• Interfase: la célula realiza sus funciones vitales habituales y se prepara para la división. A su vez, consta de 3 fases sucesivas:

• Fase G1: etapa inmediatamente posterior a la mitosis. Etapa de crecimiento celular y de intensa síntesis de ARN y proteica, necesaria para el crecimiento. Las células que permanecen en esta fase indefinidamente se dice que están en fase de reposo o fase G0.
• Fase S: cuando la célula alcanza un tamaño crítico necesita dividirse. Comienza así la síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas, para repartirlos equitativamente entre las células hijas. Hasta el final de la fase M la célula tendrá el doble de cantidad de ADN de una célula en fase G1. En esta fase se duplican también los centriolos.
• Fase G2: la célula se prepara para la división. Termina su crecimiento y se sintetizan ARN y proteínas. Al final de esta fase comienza la condensación de la cromatina en cromosomas.
• Fase M: es la fase de división celular. Incluye la mitosis y la citocinesis.

2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO

Durante la interfase se observa el núcleo. El núcleo contiene ADN y dirige la actividad celular.
El núcleo posee una envoltura con poros, un nucleoplasma o contenido nuclear con cromatina y, habitualmente, uno o más corpúsculos esféricos llamados nucleolo.

• Envoltura nuclear: es una doble membrana, con un espacio perinuclear en medio que es continuación del espacio del RE. Está atravesada por numerosos poros.
• Membrana nuclear externa: es una continuación de la del RER y puede presentar ribosomas en su cara citosólica.
• Membrana nuclear interna: en su cara interna lleva una red de filamentos proteicos, la lámina fibrosa o lámina nuclear, cuya función parece estar relacionada con la organización de la cromatina y la formación de la envoltura nuclear al final de la mitosis.
• Poros nucleares: es un orificio con una estructura proteica llamada complejo del poro. Los poros pueden abrirse y cerrase para permitir el transporte específico de macromoléculas entre el citosol y el nucleoplasma
• Nucleoplasma: o matriz nuclear. Medio interno similar al citosol. Contiene una disolución de sales, nucleótidos, ARN y proteínas, incluidas enzimas de la replicación y transcripción del ADN.
• Nucleolo: estructura más o menos esférica, densa y de contorno irregular. Aquí se sintetizan los ARNr y se ensamblan para formar ribosomas. Los genes que codifican para el ARNr se hallan repartidos en diversos cromosomas, los cromosomas organizadores del nucleolo. Las regiones de estos cromosomas que codifican para esos ARNr se unen formando la región organizadora del nucleolo (RON). Este ADN, junto a multitud de enzimas, proteínas y componentes ribosomales en construcción forman el nucleolo.
• Cromatina: en el núcleo interfásico el ADN siempre va asociado a proteínas, formando la cromatina. La cromatina presenta diferentes niveles de complejidad o empaquetamiento:

• Nucleosoma y collar de perlas: la doble hélice se enrolla alrededor de un octámero de histonas, formando un nucleosoma. Los nucleosomas están unidos por segmentos de ADN bicatenario ("collar de perlas").

• Fibra de cromatina: es un nivel de empaquetamiento más complejo. El "collar de perlas” se enrolla sobre sí mismo y forma solenoides de unos 6 nucleosomas por vuelta. La histona H1 se coloca en el hueco del solenoide y mantiene la estructura. 

En la interfase se diferencian dos tipos de cromatina:

• Eucromatina: zona menos densa del nucleoplasma. 
• Heterocromatina: zonas más densas. 

3. EL NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS
Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas.
Cuando la célula entra en fase M las fibras de cromatina de las cromátidas comienzan a condensarse en bucles radiales y espirales de rosetones, este empaquetamiento se consigue con la ayuda de un armazón proteico. El conjunto formará el cromosoma mitótico, que alcanza su empaquetamiento máximo en la metafase.
El cromosoma mitótico es un cromosoma doble muy condensado y listo para poder repartir cada cromátida a una célula hija.
El cromosoma metafásico consta de los siguientes elementos:

• Cromátida: cada parte simétrica y genéticamente idéntica.
• Constricción primaria o centrómero: estrechamiento que sirve de zona de unión de las dos cromátidas hermanas.
• Cinetocoros: complejos proteicos situados a ambos lados del centrómero. Son las zonas donde se unirán los microtúbulos cinetocóricos, que permitirán la separación de las cromátidas en la anafase.
• Constricciones secundarias: estrechamientos asociados a los nucleolos y llamados regiones de organización nucleolar (RON). Cuando están cerca del extremo del delimitan un corto segmento del cromosoma llamado satélite.
• Telómero: fragmentos terminales de ADN que protegen los extremos del cromosoma e impiden que se adhieran a otros cromosomas.
• Bandas: zonas de colores diferentes que aparecen a lo largo del cromosoma cuando son teñidos.

3.1. TIPOS DE CROMOSOMAS
El centrómero divide a los cromosomas en dos porciones llamadas brazos. La longitud relativa de los brazos permite clasificar a los cromosomas en:

• Metacéntricos
• Submetacéntricos
• Acrocéntricos
• Telocéntricos

Por otra parte, existen dos tipos especiales de cromosomas enormes llamados cromosomas gigantes:

• Cromosomas politénicos
• Cromosomas plumosos

3.2. NÚMERO DE CROMOSOMAS
Cada especie de organismo tiene un mismo número de cromosomas en todas sus células. Sin embargo, en organismos de reproducción sexual, hay células con la mitad de cromosomas (gametos).

Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en:

• Diploides (2n): células con 2 juegos de cromosomas, uno paterno y otro materno, que forman parejas de homólogos. 
• Haploides (n): células con un único juego de cromosomas. 
• Poliploides: células con 3 (triploides, 3n), 4 (tetraploides, 4n) o más juegos de cromosomas.

4. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS

La división celular ordinaria consta de dos fases secuenciales: la mitosis y la citocinesis.

La mitosis no siempre se continúa con citocinesis, ni la citocinesis va siempre precedida de mitosis.

4.1 MITOSIS

Es un proceso por el que el núcleo de la célula se divide en dos núcleos genéticamente idénticos, cada uno conteniendo el mismo número de cromosomas que la célula original.

Aunque la mitosis es un proceso continuo, para sus estudio se divide en 4 etapas: 

PROFASE

Hay una reorganización de la estructura celular.

• El nucleolo se desintegra, ya que el ADN que lo constituye se reparte entre los distintos cromosomas a los que pertenece. 
• El ADN en forma de cromatina comienza a condensarse, formándose los cromosomas y haciéndose visibles sus dos cromátidas, unidas por el centrómero.
• Los microtúbulos del citoesqueleto se organizan para formar el huso mitótico, que permitirá el reparto de las cromátidas.
• En células vegetales, el huso se forma a partir de los centrosomas o centros organizadores de microtúbulos.
• En células animales el centrosoma contiene dos diplosomas, dos pares de centríolos. Al comienzo de la profase este centrosoma se divide en dos partes, cada una con un diplosoma, y los microtúbulos comienzan a crecer por sus extremos (+), separando los centrosomas, que se dirigen cada uno a un polo opuesto de la célula. El papel de los centriolos es el de organizar el COM que, a su vez, organiza los microtúbulos.
• Al final de la profase se disgrega la lámina fibrosa, la doble membrana nuclear se fragmenta en vesículas y la envoltura nuclear desaparece.

METAFASE

Los cromosomas se disponen en la zona ecuatorial de la célula y alcanzan el mayor grado de condensación. Las dos cromátidas son visibles en forma de X.

• La membrana nuclear ha desaparecido por completo. El huso mitótico, extendido en los polos, presenta tres tipos de microtúbulos: cinetocóricos, polares y astrales.
• Los polares se alargan hacia los cromosomas. Cuando encuentran un cinetocoro cromosómico lo capturan. A partir de entonces este microtúbulo se denomina cinetocórico. 
• Los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, con un cinetocoro dirigido hacia cada polo. Se forma así la placa ecuatorial. En ella, cada cromátida de cada cromosoma está dirigida hacia un polo de la célula.

ANAFASE

Los microtúbulos del huso se acortan y rompen cada cromosoma por el centrómero, con lo que las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. Ahora cada cromátida es un cromosoma anafásico. El movimiento de las cromátidas se debe a la actuación de los microtúbulos cinetocóricos y polares.

• Anafase A: la tubulina de los microtúbulos cinetocóricos se despolimerizan, con lo que estos microtúbulos se acortan y arrastran a las cromátidas hacia polos opuestos.
• Anafase B: los microtúbulos polares, solapados en el ecuador del huso, se deslizan en direcciones opuestas alargándose. Esto alarga la célula y contribuye a la separación de las cromátidas. Los microtúbulos astrales también colaboran, pues acercan los centrosomas hacia la periferia celular.
• Proteínas motoras, como la dineína citoplasmática y la quinesina, unidas al cinetocoro, se desplazan por los microtúbulos y contribuyen a la separación de las cromátidas.

TELOFASE

Las cromátidas hermanas, con la misma carga genética, alcanzan polos opuestos de la célula.

• Los microtúbulos polares se alargan al tiempo que los cinetocóricos se acortan hasta desaparecer. Así, las cromátidas llegan a los polos.
• Alrededor de cada grupo de cromátidas se desarrolla la lámina fibrosa y la doble membrana nuclear. El nucleolo reaparece.
• Las cromátidas se descondensan y forman fibras de cromatina.
• Los microtúbulos polares, aún formando parte del huso, forman un eje que se rompe al tiempo que comienza la citocinesis. Los microtúbulos reorganizan el citoesqueleto y los núcleos entran en interfase.

4.2. CITOCINESIS: DIVISIÓN DEL CITOPLASMA

Una vez dividido el núcleo, para completar la división celular debe dividirse el citoplasma y repartir los orgánulos. Este proceso se denomina citocinesis y es diferente en células animales y vegetales.

La citocinesis suele comenzar en la anafase y acabar entre la telofase y la interfase siguiente.

CÉLULA ANIMAL

La citocinesis se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula. Este anillo está formado de microfilamentos de actina y miosina, se estrecha y va constriñendo el ecuador celular. Se forma un surco de segmentación que produce el estrangulamiento celular hasta que queda dividida en dos células hijas.

CÉLULA VEGETAL

La presencia de una pared rígida impide el estrangulamiento. Para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto. El fragmoplasto deriva de la fusión de los microtúbulos del huso y de vesículas producidas en el aparato de Golgi. Estas vesículas vierten los componentes de la nueva pared, formando un tabique que separará a las células hijas. El tabique presenta perforaciones llamadas plasmodesmos que comunican las células hijas.

5. DIVISIÓN CELULAR: MEIOSIS
Es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre.
Además, es exclusiva de los organismos con reproducción sexual, que no podrían mantener constante el número de cromosomas sin este tipo de división.
Consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como sólo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí.
Las dos divisiones se denominan primera y segunda división meiótica y cada una consta de las mismas fases que la mitosis.

5.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA 

PROFASE I
Es la fase más larga y contiene los procesos más relevantes de la meiosis. Durante ella, la envoltura nuclear y el nucleolo permanecen intactos. Al final, se desintegrarán, al tiempo que se formará el huso acromático. Dada su complejidad, suele dividirse en 5 fases:

1. LEPTOTENO
En esta fase comienza la asociación de cromosomas homólogos por apareamiento de bases complementarias.

• Los cromosomas se acortan y ensanchan, haciéndose visibles, aunque no se distinguen las cromátidas hermanas.
• Los cromosomas están unidos a la lámina fibrosa mediante una estructura llamada placa de unión.

2. ZIGOTENO

Los cromosomas homólogos comienzan a asociarse.

• Los cromosomas homólogos se aparean y alinean en toda su longitud mediante un proceso llamado sinapsis.
• La sinapsis ocurre por una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico, que une cada gen con su homólogo del cromosoma opuesto. Se forman a sí pares de cromosomas llamados bivalentes.

3. PAQUITENO

En esta fase se da el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas.

• Los cromosomas íntimamente unidos o bivalentes, intercambian fragmentos entre cromátidas no hermanas: sobrecruzamiento.
• El sobrecruzamiento conlleva una recombinación genética o intercambio de genes. El resultado son cromátidas mixtas, con fragmentos paternos y maternos.

4. DIPLOTENO

Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y las 4 cromátidas se hacen visibles.

• Desaparecen los complejos sinaptonémicos, por lo que los cromosomas homólogos se separan. Sin embargo, en los puntos en que se ha dado sobrecruzamiento, llamados quiasmas, continua la unión.
• Los cromosomas siguen acortándose y condensándose, por lo que se hacen visibles las cromátidas de cada homólogo. Por ello los bivalentes pasan a llamarse tétradas.

5. DIACINESIS

Fase final de la profase I donde ocurre el resto de procesos.

• Los cromosomas son ya perfectamente visibles como tétradas.
• Las cromátidas hermanas están unidas por el centrómero. Las no hermanas, por los quiasmas.
• Al final de esta fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo. Los centrosomas se separan y comienzan a formar los microtúbulos del huso acromático.

METAFASE I

Se forma una placa ecuatorial doble, con las tétradas en el ecuador celular, que atraviesa los quiasmas de cada tétrada, no los centrómeros. La razón es que cada cromosoma sólo cuenta con un cinetocoro, resultado de la fusión de los dos iniciales.

ANAFASE I

El acortamiento de los microtúbulos provoca la rotura de los quiasmas. Cada cromosoma homólogo se desplaza hacia un polo de la célula.

TELOFASE I

El nucleolo y la membrana nuclear son regeneradas. El huso desparece y los cromosomas sufren una ligera descondensación.

CITOCINESIS I

Se produce la división del citoplasma, originando dos células cuyos núcleos tienen la mitad de cromosomas que la célula madre inicial. Sin embargo, cada cromosoma aún conserva 2 cromátidas.

5.2. SEGUNDA DIVISIÓN 

Tras la 1ª división meiótica hay una breve interfase en la que no hay fase S, es decir, no hay duplicación del ADN, puesto que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas.

La 2ª división meiótica es muy similar a una mitosis:

• Profase II: muy corta. Desaparecen las membranas celulares y se forman los husos.
• Metafase II: los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.
• Anafase II: se rompen los centrómeros y cada cromátida hermana de cada cromosoma se dirige a uno de los polos.
• Telofase II: se descondensan los cromosomas y se forman de nuevo las membranas nucleares y los nucleolos.
• Citocinesis II: se dividen los citoplasmas. El resultado son 4 células haploide (n) y diferentes entre sí debido a la recombinación genética

Fuentes: BioGeo