LA CÉLULA VIVA

1. La teoría celular.
La invención del microscopio en el siglo XVII permitió la observación de las primeras células por parte de investigadores y artesanos. Sin embargo, estos autores no comprendieron la importancia de sus observaciones y el microscopio se convirtió en una mera curiosidad.

En 1831 Robert Brown descubre el núcleo celular y le supone gran importancia.

En 1838, el botánico alemán Matthias Schleiden comprueba que las plantas están formadas por células. En 1839 el zoólogo alemán Theodor Schwann descubre que también los animales están formados por células. Ello le llevó a postular dos principios:

• Todos los organismos están formados por una o más células.
• La célula es la unidad estructural de la vida.

En 1855, gracias a numerosos estudios previos, Rudolph Virchow estableció el principio omnis cellula e cellula (toda célula proviene de otra). 

• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Es decir, todos los organismos están formados por una o más células y las funciones vitales las realizan las células.
• Toda célula procede de una preexistente por división.
• La información genética pasa de generación en generación. Dicha información permite las funciones celulares y su división.
• El metabolismo de cualquier ser vivo tiene lugar en sus células.

2. Origen y evolución celular.

2.1. Las primeras células.

Aunque el proceso por el que se originó la vida sigue siendo un misterio sin explicar completamente, todo parece indicar que las primeras células aparecieron en la Tierra, probablemente en el mar, hace unos 3.800 millones de años. Estas primeras células tenían estructura procariota y se han denominado progenotes o protobiontes.Los protobiontes eran estructuras membranosas que contenían una molécula autorreplicativa, quizás ARN, que podía fabricar proteínas.La evolución de estos primeros organismos llevó a la aparición de la fotosíntesis y de la respiración.

2.2. Las células eucariotas.

Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas y aparecieron por evolución de éstas

Según la teoría más aceptada actualmente, los precursores de los eucariotas serían organismos unicelulares llamados urcariotas. Éstos habrían perdido la pared, adquirido un gran tamaño, desarrollado procesos de fagocitosis e incorporado a su citoplasma estructuras proteicas que actuarían como un primitivo citoesqueleto.

La teoría endosimbiótica (propuesta por Lynn Margulis) sostiene que los diferentes orgánulos serían bacterias que fueron fagocitadas o parasitaron a los urcariotas. En lugar de ser digeridas, dichas bacterias quedaron en el interior de los urcariotas realizando diferentes funciones en simbiosis con sus huéspedes.

• Peroxisomas y mitocondrias provendrían de bacterias aerobias.
• Los cloroplastos derivarían de primitivas cianobacterias, primeros organismos fotosintéticos.
• Cilios y flagelos provendrían de espiroquetas.
• El núcleo se habría formado por la fusión del genoma urcariota con una arqueobacteria endosimbionte.

3. Niveles de organización celular.

3.1. Organización acelular: virus.

Los virus son organismos muy sencillos, sin estructura celular. Carecen de metabolismo propio, por lo que son parásitos obligados de diferentes tipos de células.

Constan de un material genético (que puede ser ARN o ADN) y una envoltura proteica llamada cápsida.

3.2. Organización procariota.

Los procariotas más típicos son las bacterias, estas células constan de:

• Pared celular. Estructura rígida que envuelve a la membrana.
• Cápsula. Estructura temporal, flexible y externa a la pared que sólo presentan ciertas bacterias y les proporciona resistencia frente a condiciones adversas.
• Membrana plasmática. Bicapa lipídica con proteínas, incluidas algunas enzimas.
• Ribosomas. Orgánulos no membranosos, libres en el citoplasma, que se encargan de la síntesis proteica.
• Nucleoide. Una única molécula circular de ADN, asociada a proteínas no histónicas, y enrollada en superhélice.
• Plásmidos. Pequeñas moléculas circulares de ADN.
• Flagelos. Prolongaciones no envueltas por la membrana, con movimiento ondulatorio y que permiten el movimiento de la célula.
• Fimbrias. Prolongaciones cortas y numerosas, que permiten la adherencia a superficies.
• Pili. Prolongaciones muy similares a las fimbrias, pero más largas y encargadas de la conjugación bacteriana.

3.3. Organización eucariota.

-La célula animal.

• Membrana plasmática. Bicapa lipídica con proteínas y glúcidos. Controla el paso de sustancias y se encarga de la comunicación celular.
• Citosol. Medio acuoso del citoplasma donde transcurre gran parte del metabolismo.
• Citoesqueleto. Conjunto de microtúbulos y filamentos proteicos que dan forma a la célula y contribuyen a su movimiento y el de los orgánulos.
• Núcleo. Orgánulo membranoso de gran tamaño. Tiene doble membrana y contiene la cromatina, así como uno o varios nucleolos.
• Centríolos. Estructuras cilíndricas formadas por microtúbulos. Contribuyen a organizar el resto de microtúbulos.
• Ribosomas. Orgánulos no membranosos. Sintetizan proteínas. 
• Retículo endoplasmático (RE). Red de espacios membranosos interconectados. Hay un RE liso, sin ribosomas, que sintetiza lípidos; y un RE rugoso, con ribosomas, que sintetiza proteínas.
• Aparato de Golgi. Sáculos membranosos apilados. Distribuye y secreta sustancias elaboradas en el RE.
• Mitocondrias. Orgánulos con doble membrana encargados de obtener energía mediante la respiración celular.
• Lisosomas. Vesículas membranosas con hidrolasas para la digestión intracelular.
• Peroxisomas. Vesículas membranosas encargadas de reacciones de oxidación.

-La célula vegetal.

• Vacuolas: orgánulos membranosos de gran tamaño que realizan diversas funciones: ósmosis, digestión...
• Pared celular. Envoltura rígida por fuera  de la membrana plasmática. Está formada principalmente por celulosa. 
• Plastos. Orgánulos con doble membrana y diferentes tipos. Amiloplastos: almacenan almidón. Cromoplastos: plastos que almacenan pigmentos que dan color a flores, raíces y frutos. Oleoplastos: almacenan lípidos. Proteinoplastos: almacenan proteínas.
• Cloroplastos: de color verde, contienen pigmentos diversos y membranas internas para realizar la fotosíntesis.

4. Métodos de estudio de las células.

4.1. Microscopía.

Básicamente existen dos tipos de microscopios empleados en biología:

-Microscopios ópticos.

• Microscopio de campo claro o luminoso. Microscopio compuesto y una fuente de iluminación. Es el más usado y tiene un poder de resolución de unas 0,2 μm. Para su uso se requieren técnicas de tinción y microtomía.
• Microscopio de campo oscuro. Similar al anterior, pero utiliza un haz de luz potente que se enfoca en el objeto a observar. Dicho objeto dispersa la luz y se ve sobre un fondo oscuro. Permite observar especímenes sin tratamientos, vivos.
• Microscopio de contraste de fases. Aprovecha el diferente índice de refracción que tienen las distintas partes de una célula. Las incrementa y permite ver células vivas, sin teñir, así como cortes semifinos de tejidos.
• Microscopio de luz polarizada. Permite distinguir materia con una organización similar a un cristal, como minerales, citoesqueleto y algunas proteínas.
• Microscopio de fluorescencia. Se emplea para observar células tratadas con sustancias fluorescentes. 
• Microscopio confocal. Utiliza fluorescencia, pero sólo observa un punto cada vez.

-Microscopios electrónicos.

Este microscopio utiliza un haz de electrones, en lugar de luz visible, para obtener imágenes. Los e- son dirigidos mediante electroimanes.

• Microscopio electrónico de transmisión (MET). Dirige los e- directamente al objeto a observar. Unos rebotarán y otros lo atravesarán, quedando recogidos en una pantalla.
• Microscopio electrónico de barrio (MEB). El material a observar se recubre con un metal pesado y los e- rebotan hacia una pantalla. 

4.2. Separación y fraccionamiento celular.

• Separación de las células. Se separan del tejido mediante procesos mecánicos.
• Rotura de las células. Trata de romper la membrana plasmática para obtener los orgánulos del interior.
• Ultracentrifugación. Permite la separación de los diferentes orgánulos y estructuras. Se someten las células rotas a rotación a altas velocidades en una ultracentrífuga. 

4.3. Radioisótopos.

Un radioisótopo es un átomo inestable, que tiende a desintegrarse y emitir radiación o partículas hasta convertirse en un átomo estable.

4.4. Cultivos celulares.

Actualmente, la mayoría de las células se pueden hacer crecer en laboratorio. Para ello se emplean cultivos celulares, medios con todos los nutrientes y condiciones celulares para que células aisladas o tejidos permanezcan vivos y se dividan.

5. Biomembranas.

Las biomembranas son láminas fluidas, encargadas de separar el interior celular de su medio externo, así como de delimitar los diferentes orgánulos citoplasmáticos. Son barreras de permeabilidad selectiva, que controlan las entradas y salidas de sustancias y mantienen unas condiciones estables en el interior celular.

5.1. Estructura de las biomembranas.

Las membranas están constituidas principalmente por una bicapa lipídica, componente mayoritario, y proteínas distribuidas en esa bicapa. Las proteínas son las que dan especificidad a las funciones de las membranas.

5.2. La bicapa lipídica: estructura y propiedades.

La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos, glucolípidos y colesterol, en proporciones variables.

El carácter anfipático de todos estos lípidos le proporciona a las membranas una serie de características:

• Autoensamblaje: en medio acuoso se forman bicapas de forma espontánea.
• Autosellado: las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas.
• Fluidez: las bicapas son fluidas, permitiendo el movimiento de las proteínas y de los lípidos dentro de una misma capa. Sin embargo, el paso de un fosfolípido de una monocapa a la otra no se da, por lo que ambas monocapas son distintas: asimetría lipídica.
• Impermeabilidad: debido a su carácter hidrofóbico, las membranas son bastante impermeables a iones y moléculas hidrosolubles de cierto tamaño. Así, se puede impedir la entrada y salida de sustancias hidrosolubles.

5.3. Proteínas de membrana.

• Proteínas integrales: unidas fuertemente a los lípidos. Las proteínas de transmembrana atraviesan la membrana una vez o varias veces. Otras están por fuera, pero unidas covalentemente a los lípidos.
• Proteínas periféricas: a un lado u otro de la membrana. Presentan uniones no covalentes con las cabezas polares de los lípidos o con proteínas integrales.

6. La membrana plasmática.

La membrana plasmática limita y comunica el interior celular del exterior. Presenta una estructura típica en mosaico fluido.

La membrana plasmática controla la entrada y salida de sustancias (permeabilidad selectiva), interviene en las uniones celulares que permiten la formación de tejidos y recibe y transmite señales.

6.1. Permeabilidad selectiva.

La permeabilidad selectiva permite a la célula controlar las entradas y salidas y, por tanto, su medio interno.

-Transporte de moléculas pequeñas.

• Transporte pasivo o difusión. Las moléculas se mueven espontáneamente a favor de gradiente.

1. Difusión simple: a través de la bicapa lipídica. La realizan moléculas no polares.
2. Difusión facilitada. Requiere de proteínas transportadoras (permeasas) o de proteínas canal. Se utiliza para iones y grandes moléculas polares. 

• Transporte activo. Las moléculas atraviesan las membranas en contra de gradiente, para lo que precisan energía, habitualmente en forma de ATP.

-Transporte de macromoléculas y partículas. Este tipo de transporte incluye la entrada y la salida de sustancias mediante la formación de vesículas.

• Endocitosis. Las sustancias se engloban en invaginaciones de la membrana que se cierran formando vesículas intracelulares.

1. Fagocitosis: se ingieren partículas muy grandes. Contra invasores o para eliminar células propias. La membrana forma prolongaciones llamadas pseudópodos que rodean a la partícula a fagocitar, formando una gran vesícula o fagosoma. Los materiales fagocitados serán digeridos por los lisosomas.
2. Endocitosis dependiente de clatrina: la entrada es selectiva. Las vesículas que englobarán a las partículas se forman en regiones especiales de la membrana, fosas cubiertas, depresiones que tienen su cara citosólica cubierta por la proteína clatrina. El proceso es similar, formándose vesículas endocíticas que se convierten en endosomas que acabarán en los lisosomas.

• Exocitosis. Permite a las células secretar sustancias para renovar la membrana plasmática y la matriz extracelular, así como la secreción de hormonas neurotransmisores, enzimas digestivos...

7. Citoplasma.

El citoplasma es el contenido celular entre la membrana y el núcleo. Contiene una porción acuosa, con numerosos filamentos proteicos y gran variedad de estructuras y orgánulos.

8. El citosol.

El citosol, citoplasma fundamental o hialoplasma es la porción líquida del citoplasma. Contiene básicamente agua en la que están inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, enzimas, inclusiones y el citoesqueleto.En el citoplasma tiene lugar la síntesis, plegamiento y degradación de numerosas proteínas, así como la mayoría de las reacciones metabólicas.

9. Inclusiones citoplasmáticas.

Son materiales almacenados en el citoplasma y no rodeados de membranas

• Glucógeno: polímero ramificado de glucosas. 
• Grasas: fuente de energía más importante. Proporciona el doble de energía por gramo que los´glúcidos y, además, ocupa menor espacio.

10. Los ribosomas.

Son orgánulos celulares no membranosos. Máquinas moleculares encargadas de sintetizar proteínas. Están compuestos de ARNr y más de 50 proteínas.

En eucariotas los ribosomas pueden hallarse en: la cara citosólica de la membrana nuclear externa y de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, libres en el citoplasma y en el interior de mitocondrias y cloroplastos.Para sintetizar proteínas, los ribosomas se unen al ARNm en grupos espirales llamados polirribosomas o polisomas.

11. El citoesqueleto.

Está formado por una red de varios tipos de filamentos proteicos, se extiende por todo el citoplasma y se ancla a la membrana.Existen tres tipos de filamentos en el citoesqueleto, microtúbulos, microfilamentos y  filamentos intermedios.

El citoesqueleto es una estructura cambiante, pues se modifica según las necesidades de la célula y en la división.

11.1. Componentes del citoesqueleto.

• Microtúbulos y microfilamentos: son estructuras polares, es decir, que sus dos extremos son diferentes. Son estructuras lábiles, es decir, pueden crecer o decrecer añadiendo o eliminando monómeros proteicos en sus extremos. La estabilidad depende de proteínas asociadas. Los microfilamentos se extienden por todo el citoplasma, pero abundan bajo la membrana plasmática. Participan en el mantenimiento de la forma celular, los pseudópodos, el anillo contráctil de la citocinesis y la contracción muscular.Los microtúbulos irradian desde el centrosoma hasta la periferia nuclear. Participan en la forma celular, cilios y flagelos, movimiento de orgánulos y huso acromático.
• Filamentos intermedios: son estructuras estables, no polares. Su composición es variada.

11.2. Centrosoma.

Es el centro organizador de microtúbulos, pues los fabrica, coloca y orienta.El centrosoma está formado por una matriz amorfa con cientos de anillos proteicos de un tipo especial de tubulina que inicia la nucleación de los microtúbulos.

11.3. Centriolos.

Son dos estructuras cilíndricas, perpendiculares entre sí y embebidas en el centrosoma de células animales. El conjunto se denomina diplosoma. Cada centriolo consta de 9 tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, de los que sólo el A está completo. Además, contienen numerosas proteínas accesorias que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centriolo. Centriolos y centrosoma se duplican en cada ciclo celular al mismo tiempo que el ADN, antes de la mitosis. Al comenzar ésta, cada diplosoma se dirige a uno de los polos de la célula arrastrado por el huso mitótico.

11.4. Cilios y flagelos.

Son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas asociadas. Son responsables del movimiento de ciertas células.

Cilios y flagelos tienen una estructura similar. Sin embargo, se mueven de forma diferente y, además, los cilios son cortos, numerosos y delgados, mientras que los flagelos son pocos, largos y gruesos.

-Estructura de cilios y flagelos.

Cilios y flagelos constan de una parte exterior al cuerpo celular cubierta por la membrana plasmática y otra porción interna, bajo la membrana plasmática. El cuerpo basal tiene la misma estructura que el centriolo y es el que organiza el cilio y del que crece el axonema.

-Mecanismo del movimiento de cilios y flagelos.

El movimiento de cilios y flagelos se debe al desplazamiento de unos dobletes externos de microtúbulos sobre otros.

12. Sistemas internos de membranas.

12.1. Retículo endoplasmático.

El retículo endoplásmico (RE) es un conjunto de sáculos aplanados y túbulos ramificados. 

Existen dos tipos de RE:

-REL: es un conjunto de túbulos lisos, sin ribosomas, con las siguientes funciones:

• Síntesis de lípidos y sus derivados: síntesis de fosfolípidos y colesterol.
• Destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles: las enzimas destoxificantes del REL son capaces de convertir sustancias tóxicas liposolubles en hidrosolubles, excretables con la orina.
• Regulación del Ca2+ intracelular: la membrana del REL presenta bombas de Ca2+ y canales de Ca2+ para la entrada y salida, respectivamente, de iones de Ca2+.

-RER: Formado por sáculos aplanados con numerosos ribosomas en su cara citosólica. Sus funciones son:

• Síntesis de proteínas: las que se van a secretar y las que formarán parte de la mayoría de los orgánulos.
• Inicio de la glucosilación: se le añaden los primeros azúcares. La glucosilación se terminará en el Golgi.
• Plegamiento de las proteínas fabricadas.ç

12.2. Aparato de Golgi.

Conjunto de sáculos aplanados y apilados, con los extremos ensanchados, y numerosas vesículas acompañantes. Las pilas de sáculos  interconectados entre sí, se denominan dictiosomas.

Cada dictiosoma consta de tres regiones:

• Cara cis o de formación: cara cercana al núcleo. Convexa vista desde la membrana.
• Cara media: parte central.
• Cara trans o de maduración: cercana a la membrana plasmática y cóncava vista desde ésta.

-Funciones del aparato de Golgi.

• Terminar la glucosilación de proteínas iniciada en el RER. Se da en las tres caras.
• Síntesis de glucolípidos y esfingomielina. Que formarán parte de la membrana plasmática.
• Síntesis de algunos polisacáridos de la pared celular en células vegetales. Aunque la celulosa se sintetiza sobre la propia membrana celular, las hemicelulosas y la pectina se fabrican en el Golgi y se transportan a la superficie.
• Distribución y exportación de proteínas. Salvo las proteínas del propio aparato de Golgi, todas las demás llegan a la cara trans. Allí se clasifican y se incluyen en diferentes vesículas según su destino final.

12.3. Lisosomas.

Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas.

Las enzimas hidrolíticas de los lisosomas son todas hidrolasas ácidas, por lo que precisan un pH ácido para actuar.

• Lisosomas primarios: lisosomas que acaban de surgir del Golgi. Sólo contienen enzimas hidrolíticas y su contenido es homogéneo.
• Lisosomas secundarios: se forman al fusionarse los primarios con vesículas digestivas. Son de mayor tamaño y de contenido heterogéneo.
• Cuerpos residuales: lisosomas que han terminado el proceso digestivo. Son de tamaño variable y contienen sustancias no digeribles.

12.4. Peroxisomas.

Vesículas membranosas de pequeño tamaño que contienen oxidasas, enzimas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar compuestos orgánicos, obteniendo peróxido de hidrógeno.

Los peroxisomas intervienen en el metabolismo lipídico de varias formas:

• Comienza la ß-oxidación de los ácidos grasos, que terminará en las mitocondrias.
• Síntesis de ácidos biliares a partir del colesterol.
• Síntesis de fosfolípidos y triglicéridos.
• Síntesis de isoprenoides.
• Fotorrespiración en plantas.

12.5. Mitocondrias.

Orgánulos membranosos típicos de eucariotas aerobios, las mitocondrias son las encargadas de realizar la respiración celular. Las mitocondrias tienen dos membranas de diferente estructura y composición:

• Membrana externa: es lisa y presenta porinas y enzimas para diversos procesos metabólicos.
• Membrana interna: presenta numerosos repliegues llamados crestas mitocondriales. En su composición hay más proteínas que en cualquier otra membrana celular.

La presencia de una doble membrana delimita dos espacios en la mitocondria:

• Espacio intermembranoso: similar al citosol.
• Matriz mitocondrial: por dentro de la membrana interna. Contienen numerosas proteínas, entre ellas, las del metabolismo oxidativo. También presenta ribosomas de tipo bacteriano, moléculas de ARN y varias cadenas de ADN circular, con información para la síntesis de algunas proteínas mitocondriales.

-La respiración en las distintas partes de la mitocondria.

Las mitocondrias son las responsables de la respiración aerobia, proceso en el que se oxida materia orgánica con oxígeno molecular y se obtiene dióxido de carbono, agua y energía en forma de ATP. Cada parte de la mitocondria participa de forma diferente en este proceso:

• Membrana externa: además de las porinas, tiene enzimas para la síntesis de algunos lípidos y la unión de ácidos grasos al coenzima A para que entre en la mitocondria.
• Espacio intermembranoso: enzimas que fosforilan otros nucleótidos a partir del ATP.
• Membrana interna: se encarga de la obtención del ATP mediante dos procesos, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
• Matriz: en ella se da la oxidación de moléculas orgánicas a ácido acético.

13. Estructuras exclusivas de células vegetales.

13.1. Plastos.

Son orgánulos típicos de plantas y algas. Se encargan de producir y almacenar compuestos químicos necesarios para la célula.

• Leucoplastos: carecen de pigmentos y se hallan en células no expuestas a la luz. Se encargan de almacenar almidón, lípidos, proteínas.
• Cromoplastos: sintetizan y almacenan pigmentos como carotenos y xantofilas, dando color a frutos, hortalizas, flores…
• Cloroplastos: contienen numerosos pigmentos, principalmente clorofila, y se encargan de la fotosíntesis.

13.2. Cloroplastos.

Tienen tres sistemas de membranas:

• Membrana externa: muy permeable por la presencia de porinas.
• Membrana interna: con permeabilidad selectiva gracias a proteínas transportadoras. Carece de pliegues, crestas o cadena transportadora de electrones.
• Membrana tilacoidal: en el interior del cloroplasto. Forma numerosos sacos aplanados e interconectados, en forma de disco, llamados tilacoides. En ciertas zonas forman pilas de discos llamadas grana.

Las membranas determinan tres compartimentos en el cloroplasto:

• Espacio intermembranoso: entre las membranas externa e interna.
• Estroma: espacio interno del cloroplasto.
• Espacio tilacoidal: espacio interno de los tilacoides.

-La fotosíntesis en las diferentes partes del cloroplasto.

Cada parte del cloroplasto realiza un proceso diferente de la fotosíntesis:

• Membranas externa e interna: controlan la entrada y salida de sustancias necesarias.
• Membrana tilacoidal: realizan las reacciones fotosintéticas dependientes de la luz.
• Estroma: realiza las reacciones que no dependen de la luz.

13.3. Pared celular.

Puede considerarse una matriz extracelular especial, fabricada por la propia célula y formada principalmente por celulosa.

• Lámina media: presente en todas las células. Se forma tras la división celular. Es la capa más externa, común a dos células adyacentes. 
• Pared primaria: Permite el crecimiento celular. Es la capa adyacente a la membrana plasmática si no hay pared secundaria.
• Pared secundaria: sólo aparece en ciertas células, cuando se ha detenido el crecimiento celular y se produce la especialización. Si está presente, es la capa adyacente a la membrana plasmática. Contiene mucha más celulosa que las otras capas.

-Funciones de la pared celular.

• Soporte mecánico: proporcionan sostén a toda la planta, como un esqueleto.
• Turgescencia: protege a la célula de fenómenos osmóticos en medio hipotónico, impidiendo que estalle.
• Protección: frente a la abrasión y el ataque de insectos y patógenos.
• Comunicación: permite el intercambio de sustancias entre células, sobre todo a través de plasmodesmos, canales citoplasmáticos que comunican células adyacentes.
• Crecimiento y diferenciación: orienta el crecimiento celular y participa en la diferenciación en tejidos.

-Formación de la pared celular.

• Proteínas, hemicelulosas y pectinas: las fabrica el retículo endoplasmático y son segregadas por el aparato de Golgi. Igual sucede con sustancias específicas, como la lignina o la suberina.
• Celulosa: se sintetiza directamente en la superficie celular, mediante la enzima celulosa sintasa.

13.4. Vacuolas.

Las vacuolas son orgánulos membranosos que, en los vegetales, acumulan sustancias diversas. La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y presenta sistemas de transporte activo para el bombeo de iones y el bombeo de protones.

-Funciones de las vacuolas.

• Almacén de sustancias.
• Acumulación de pigmentos.
• Regulación osmótica.
• Digestión intracelular.
• Defensa.

13.5. Peroxisomas especiales.

Las plantas presentan algunos peroxisomas con funciones muy específicas:

• Glioxisomas: realizan el ciclo del glioxilato, en el que los lípidos se convierten en azúcares. Son esenciales para la germinación de semillas de oleaginosas.
• Fotorrespiración: en las hojas, los peroxisomas se asocian a mitocondrias y cloroplastos y realizan un proceso relacionado con la fotosíntesis, la fotorrespiración.

Fuente: biologeo.