LA CÉLULA VIVA.

1.Origen y evolución celular.

1.1 LAS PRIMERAS CÉLULAS.

Estas células tenían estructura procariota y se han denominado progenotes o protobiontes (estructuras membranosas que contenían una molécula autorreplicativa, quizás ARN, que podía fabricar proteínas).La evolución de estos primeros organismos llevó a la aparición de la fotosíntesis y de la respiración.

1.2 LAS CÉLULAS EUCARIOTAS:

Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas y aparecieron por evolución de éstas. Las membranas internas y los procesos de endo y exocitosis pueden explicarse por pliegues en la membrana plasmática.

 Los precursores de los eucariotas serían organismos unicelulares llamados urcariotas. Éstos habrían perdido la pared, adquirido un gran tamaño, desarrollado procesos de fagocitosis e incorporado a su citoplasma estructuras proteicas que actuarían como un primitivo citoesqueleto.La teoría endosimbiótica sostiene que los diferentes orgánulos serían bacterias que fueron fagocitadas o parasitaron a los urcariotas.

Peroxisomas y mitocondrias provendrían de bacterias aerobias.

Los cloroplastos derivarían de los primeros organismos fotosintéticos.

Cilios y flagelos provendrían de espiroquetas.

El núcleo se habría formado por la fusión del genoma urcariota.

2.Niveles de organización celular.

2.1 ORGANIZACIÓN ACELULAR: VIRUS.

Son organismos muy sencillos, sin estructura celular. Constan de un material genético (que puede ser ARN o ADN) y una envoltura proteica llamada cápsida. Algunos virus poseen, además, una envoltura membranosa obtenida de las células que parasitan.

2.2 ORGANIZACIÓN PROCARIOTA.

Las células procariotas (las más abundantes son las bacterias), tienen una estructura muy sencilla, ya que carecen de verdadero núcleo y, en general, de orgánulos membranosos. La membrana plasmática delimita un espacio interno continuo, el citoplasma. Estas células constan de:

Pared celular. Estructura rígida que envuelve a la membrana.

Cápsula. Estructura temporal, flexible y externa a la pared que sólo presentan ciertas bacterias y les proporciona resistencia.

Membrana plasmática. Bicapa lipídica con proteínas, incluidas algunas enzimas.

Ribosomas. Orgánulos no membranosos, libres en el citoplasma, que se encargan de la síntesis proteica.

Nucleoide. Molécula circular de ADN, asociada a proteínas no histónicas, y enrollada en superhélice.

Plásmidos. Pequeñas moléculas circulares de ADN. Pueden unirse al nucleoide y ser transferidas a otras bacterias.

Flagelos. Son prolongaciones no envueltas por la membrana, con movimiento ondulatorio y que permiten el movimiento de la célula.

Fimbrias. Prolongaciones cortas y numerosas, formadas por prolongaciones citoplasmáticas, que permiten la adherencia a superficies.

Pili. Prolongaciones muy similares a las fimbrias, pero más largas y encargadas de la conjugación bacteriana.

2.3 ORGANIZACIÓN EUCARIOTA.

Presenta una membrana plasmática que delimita un citoplasma compartimentado por numerosos orgánulos membranosos. Tienen un núcleo verdadero, formado por una doble membrana que contiene el material genético.El citoplasma consta de una porción acuosa (citosol) y una parte proteica (citoesqueleto).Existen dos tipos de organización eucariota:

LA CÉLULA ANIMAL: Compleja y con elevada actividad metabólica. Consta de:

-Membrana plasmática. Bicapa lipídica con proteínas y glúcidos. Controla el paso de sustancias y se encarga de la comunicación celular.

-Citosol. Medio acuoso del citoplasma (contiene enzimas, inclusiones y biomoléculas),donde transcurre gran parte del metabolismo.
-Citoesqueleto. Conjunto de microtúbulos y filamentos proteicos que dan forma a la célula y contribuyen a su movimiento y el de los orgánulos.

-Núcleo.Orgánulo membranoso de gran tamaño. Tiene doble membrana y contiene la cromatina (ADN asociado a proteínas histónicas), así como uno o varios nucleolos.

-Centríolos. Estructuras cilíndricas formadas por microtúbulos.

-Ribosomas. Orgánulos no membranosos, se encargan de sintetizar proteínas. Pueden estar libres o adheridos a la membrana del RER y del núcleo.

-Retículo endoplasmático (RE). Red de espacios membranosos interconectados. Hay un RE liso (sin ribosomas, que sintetiza lípidos) y un RE rugoso (con ribosomas, que sintetiza proteínas).

-Aparato de Golgi. Sáculos membranosos apilados. Distribuye y secreta sustancias elaboradas en el RE.

-Mitocondrias. Orgánulos con doble membrana encargados de obtener energía mediante la respiración celular.

-Lisosomas. Vesículas membranosas con hidrolasas para la digestión intracelular.

-Peroxisomas. Vesículas membranosas encargadas de reacciones de oxidación.

LA CÉLULA VEGETAL: Se comunican entre ellas mediante perforaciones de la pared llamadas plasmodesmos.La célula vegetal contiene las siguientes estructuras exclusivas:

-Pared celular. Envoltura rígida por fuera  de la membrana plasmática (fotmada por celulosa). Existe una pared primaria, delgada y flexible (células jóvenes) y una pared secundaria, gruesa y rígida (células adultas).

-Plastos. Orgánulos con doble membrana y diferentes tipos: amiloplastos(almacenan almidón), cromoplastos (plastos que almacenan pigmentos que dan color a flores, raíces y frutos), oleoplastos (almacenan lípidos), proteinoplastos (almacenan proteínas) y cloroplastos (de color verde, contienen pigmentos diversos y membranas internas para realizar la fotosíntesis).

-Vacuolas: orgánulos membranosos de gran tamaño que realizan diversas funciones como ósmosis, digestión, almacén de nutrientes y desechos entre otras.

3.Morfología celular (I) 

3.1 BIOMEMBRANAS.

Las biomembranas son láminas fluidas, encargadas de separar el interior celular de su medio externo, así como de delimitar los diferentes orgánulos citoplasmáticos.

3.2 ESTRUCTURA DE LAS BIOMEMBRANAS.

Las membranas están constituidas principalmente por una bicapa lipídica y proteínas distribuidas en esa bicapa. Las proteínas son las que dan especificidad a las funciones de las membranas. La proporción entre lípidos y proteínas es variable.

3.3 LA BICAPA LIPÍDICA: ESTRUCTURA Y PROPIEDADES.

La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos (mayoritarios), glucolípidos y colesterol, en proporciones variables.El carácter anfipático le proporciona a las membranas una serie de características:

Autoensamblaje: en medio acuoso se forman bicapas de forma espontánea, ya que las regiones hidrófilas quedan en contacto con el agua y las hidrófobas en el interior.

Autosellado: las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas.

Fluidez: las bicapas son fluidas, permitiendo el movimiento de las proteínas y de los lípidos dentro de una misma capa, excepto el paso de un fosfolípido por lo que ambas monocapas son distintas (asimetría lipídica).La fluidez de la membrana depende, entre otros factores, de la cantidad de colesterol que contenga.

Impermeabilidad: debido a su carácter hidrofóbico, las membranas son bastante impermeables a iones y moléculas hidrosolubles, impidiendo la entrada y salida de sustancias hidrosolubles.
3.4 PROTEÍNAS DE MEMBRANA.

Las proteínas confieren las propiedades funcionales a cada membrana. Según su posición en la membrana, las proteínas se clasifican en:

Integrales (unidas fuertemente a los lípidos). Las proteínas de transmembrana atraviesan la membrana una vez (de paso único) o varias veces (multipaso).

Proteínas periféricas. Presentan uniones no covalentes con las cabezas polares de los lípidos o con proteínas integrales. Se forman en la luz del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi. Al igual que los lípidos, las proteínas se desplazan por las membranas, pero no pueden invertir su posición: asimetría proteica.

4.La membrana plasmática.

La membrana plasmática limita y comunica el interior celular del exterior. En su cara externa presenta el glucocálix (formado por los oligosacáridos de glucolípidos y glucoproteínas) que  protege de daños físicos y químicos, filtra sustancias y es un medio de comunicación, reconocimiento y adhesión celular.La membrana plasmática controla la entrada y salida de sustancias (permeabilidad selectiva).

4.1 PERMEABILIDAD SELECTIVA.

Permite a la célula controlar las entradas y salidas y, por tanto, su medio interno. El carácter lipídico la hace impermeable a numerosas sustancias, por lo que posee un complejo sistema de transporte específico realizado por proteínas de membrana. Este sistema permite el paso de sustancias de diferentes tamaños.

Transporte de moléculas pequeñas:Puede ser pasivo (sin gasto de energía) o activo (precisa energía).

- Transporte pasivo o difusión: Las moléculas se mueven espontáneamente de mayor a menor.

Existen 2 tipos: difusión simple,a través de la bicapa lipídica (la realizan moléculas no polares: gases y  hormonas liposolubles. Pero también pueden realizarla: agua, etanol, glicerol, urea).Difusión facilitada. Requiere de proteínas transportadoras o de proteínas canal: proteínas transportadoras o permeasas (son proteínas transmembrana que se unen específicamente a ciertas sustancias, alterando la estructura proteica y permitiendo el transporte) y proteínas canal o canales iónicos.

-Transporte activo:Las moléculas atraviesan las membranas en contra de gradiente, para lo que precisan energía, habitualmente en forma de ATP.Lo realizan proteínas transportadoras denominadas bombas.

Transporte de macromoléculas y partículas: Este tipo de transporte incluye la entrada (endocitosis) y la salida (exocitosis) de sustancias mediante la formación de sacos membranosos que se desplazan por el citoplasma.

- Endocitosis: Las sustancias se engloba en la membrana que se cierra formando vesículas intracelulares. Los procesos mejor conocidos son:la fagocitosis (se ingieren partículas muy grandes contra invasores o para eliminar células propias).Endocitosis (la entrada es selectiva. Las vesículas que englobarán a las partículas se forman en regiones especiales de la membrana, fosas cubiertas).
- Exocitosis: Proceso inverso a la endocitosis. Permite a las células secretar sustancias para renovar la membrana plasmática y la matriz extracelular.

5. El citoplasma.

El citoplasma es el contenido celular entre la membrana y el núcleo (células eucariotas). Contiene una porción acuosa (citosol), con numerosos filamentos proteicos (citoesqueleto) y gran variedad de estructuras y orgánulos.

6. El citosol.
Porción líquida del citoplasma. Contiene básicamente agua en la que están inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, enzimas, inclusiones y el citoesqueleto.En el citoplasma tiene lugar la síntesis, plegamiento y degradación de proteínas, así como la mayoría de las reacciones metabólicas.

7. Inclusiones citoplasmáticas.

 Son materiales almacenados en el citoplasma y no rodeados de membranas. Destacan el glucógeno (polímero ramificado de glucosas) y las grasas (fuente de energía más importante).

8. Los Ribosomas.

Son orgánulos celulares no membranosos, encargados de sintetizar proteínas. Están compuestos de ARNr y más de 50 proteínas. En eucariotas los ribosomas pueden hallarse en: la cara citosólica de la membrana nuclear externa y de la membrana del RER, libres en el citoplasma y en el interior de mitocondrias y cloroplastos. Para sintetizar proteínas, los ribosomas se unen al ARNm.

9. El citoesqueleto. 

Está formado por una red de varios tipos de filamentos proteicos, se extiende por todo el citoplasma y se ancla a la membrana. Existen tres tipos de filamentos en el citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos (o filamentos de actina) y  filamentos intermedios. El citoesqueleto es una estructura cambiante, pues se modifica según las necesidades de la célula y en la división.

9.1. COMPONENTES DEL CITOESQUELETO

Microtúbulos y microfilamentos: son estructuras polares. Son estructuras lábiles, es decir, pueden crecer o decrecer añadiendo o eliminando monómeros proteicos en sus extremos. La estabilidad depende de proteínas asociadas. Estos pueden formar parte de estructuras dinámicas y estables.

Los microfilamentos se extienden por todo el citoplasma y participan en el mantenimiento de la forma celular, los pseudópodos, el anillo contráctil de la citocinesis y la contracción muscular.
Los microtúbulos irradian desde el centrosoma hasta la periferia nuclear. Participan en la forma celular, cilios y flagelos, movimiento de orgánulos y huso acromático.

Filamentos intermedios: son estructuras estables, no polares. Su composición es variada, por lo que reciben diferentes nombres según las células en que se hallan: queratina, vimentina, neurofilamentos.

9.2. CENTROSOMA.

Es el centro organizador de microtúbulos, está formado por una matriz amorfa con cientos de anillos proteicos. Estos se unen a los anillos por su extremo (-) y crecen por su extremo (+).

9.3. ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTÚBULOS

CENTRIOLOS: Son dos estructuras cilíndricas, perpendiculares entre sí. El conjunto se denomina diplosoma.Cada centriolo consta de 9 tripletes de microtúbulos, los cuales son conectan entre sí y con el centro del centriolo por proteinas.

CILIOS Y FLAGELOS: Son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas asociadas. Son responsables del movimiento de ciertas células que si son libres estos las desplazan.Los cilios son cortos, numerosos y delgados, mientras que los flagelos son pocos, largos y gruesos

-Estructura de cilios y flagelos: ambos constan de una parte exterior al cuerpo celular cubierta por la membrana plasmática (el axonema) y otra porción interna, bajo la membrana plasmática (el cuerpo basal). El cuerpo basal tiene la misma estructura que el centriolo y es el que organiza el cilio y del que crece el axonema.

-Mecanismo del movimiento de cilios y flagelos: se debe al desplazamiento de unos dobletes externos de microtúbulos sobre otros. Esto provoca la flexión del cilio o flagelo y su movimiento de batido.

10.Morfología celular (II)

10.1. SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANAS.

Las células eucariotas presentan en su citoplasma orgánulos rodeados de membrana. En ellos se realizan actividades metabólicas especializadas y permite que células muy grandes funcionen de forma eficiente.

10.2. RETÍCULO ENDOPLÁSMICO.

El retículo endoplásmico (RE) es un conjunto de sáculos aplanados y túbulos ramificados. Se extiende por todo el citoplasma y delimita un espacio cerrado y continuo. Existen dos tipos de RE:

Retículo endoplásmico liso (REL): es un conjunto de túbulos lisos, sin ribosomas, con las siguientes funciones:

-Síntesis de lípidos y sus derivados: síntesis de fosfolípidos y colesterol.

-Destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles: las enzimas destoxificantes del REL son capaces de convertir sustancias tóxicas liposolubles en hidrosolubles (este proceso se realiza sobre todo en el hígado, pero también en intestino, riñones, piel y pulmones).

-Regulación del Ca2+ intracelular: la membrana del REL presenta bombas de Ca2+ y canales de Ca2+ para la entrada y salida de iones de Ca2+, lo que permite regular la secreción, la proliferación celular y las contracciones musculares.

Retículo endoplasmático rugoso (RER): formado por sáculos aplanados con numerosos ribosomas en su cara citosólica. Sus funciones son:

-Síntesis de proteínas: las que se van a secretar y las que formarán parte de la mayoría de los orgánulos.

-Inicio de la glucosilación: se le añaden los primeros azúcares, pero esta se terminará en el Golgi.
-Plegamiento de las proteínas fabricadas.

10.3. APARATO DE GOLGI.

Conjunto de sáculos aplanados y apilados, con los extremos ensanchados. Las pilas de sáculos nterconectados entre sí, se denominan dictiosomas.Cada dictiosoma consta de tres regiones:

Cara cis o de formación: cara cercana al núcleo. Convexa vista desde la membrana.

Cara media: parte central.

Cara trans o de maduración: cercana a la membrana plasmática y cóncava vista desde ésta.
Las proteínas y lípidos sintetizados en el RE salen de éste en forma de vesículas de transporte que llegan a la cara cis. De aquí pasan a la cara media, donde sufren la mayor parte de las transformaciones, y terminan en la cara trans. Esta cara emite vesículas de transporte con destino a formar lisosomas o a formar parte de la membrana plasmática.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI:

Terminar la glucosilación de proteínas iniciada en el RER.

Síntesis de glucolípidos y esfingomielina. Que formarán parte de la membrana plasmática.
Síntesis de algunos polisacáridos de la pared celular en células vegetales.

Distribución y exportación de proteínas. Salvo las proteínas del propio aparato de Golgi, todas las demás llegan a la cara trans. Allí se clasifican y se incluyen en diferentes vesículas según su destino final.

10.4. LISOSOMAS.

Vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas. Pueden digerir sustancias externas o componentes celulares. En realidad, los lisosomas presentan gran variedad morfológica según el proceso digestivo en el que se encuentren:

Lisosomas primarios: lisosomas que acaban de surgir del Golgi. Sólo contienen enzimas hidrolíticas y su contenido es homogéneo.

Lisosomas secundarios: se forman al fusionarse los primarios con vesículas digestivas. Son de mayor tamaño y de contenido heterogéneo.

Cuerpos residuales: lisosomas que han terminado el proceso digestivo. Son de tamaño variable y contienen sustancias no digeribles.

10.5. PEROXISOMAS.

Vesículas membranosas de pequeño tamaño que contienen oxidasas (enzimas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar compuestos orgánicos).

RH2 + O2   R + H2O2

Los peroxisomas utilizan la enzima catalasa para degradarlo (peróxido de hidrógeno) a agua.

H2O2 + R’H2   R’ + 2H2O

Ambos procesos forman parte de la destoxificación que se dan en hígado y riñones. Además, los peroxisomas intervienen en el metabolismo lipídico de varias formas:

Comienza la ß-oxidación de los ácidos grasos, que terminará en las mitocondrias.

Síntesis de ácidos biliares a partir del colesterol.

Síntesis de fosfolípidos y triglicéridos.

Síntesis de isoprenoides.

Fotorrespiración en plantas.

10.6. MITOCONDRIAS.

Orgánulos membranosos encargados de realizar la respiración celular. Suelen tener forma alargada y presentan dos membranas de diferente estructura y composición:

Membrana externa: es lisa y presenta porinas y enzimas para diversos procesos metabólicos.

Membrana interna: presenta numerosos repliegues llamados crestas mitocondriales.

La presencia de una doble membrana delimita dos espacios en la mitocondria:

Espacio intermembranoso: similar al citosol.

Matriz mitocondrial: por dentro de la membrana interna. Contienen numerosas proteínas.
LA RESPIRACIÓN EN LAS DISTINTAS PARTES DE LA MITOCONDRIA:

Las mitocondrias son las responsables de la respiración aerobia, proceso en el que se oxida materia orgánica y se obtiene dióxido de carbono (CO2), agua y energía en forma de ATP. Cada parte de la mitocondria participa de forma diferente en este proceso:

Membrana externa: además de las porinas, tiene enzimas para la síntesis de algunos lípidos y la unión de ácidos grasos.

Espacio intermembranoso: enzimas que fosforilan otros nucleótidos a partir del ATP.
Membrana interna: se encarga de la obtención del ATP mediante dos procesos:

-Cadena respiratoria (formada por enzimas cuyas coenzimas recogen los electrones liberados de la oxidación y los llevan al aceptor final).

-Fosforilación oxidativa (aprovecha el gradiente de protones para obtener ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico).

Matriz: en ella se da la oxidación de moléculas orgánicas a ácido acético. Además, se realiza el ciclo de Krebs.

10.6. ESTRUCTURAS EXCLUSIVAS DE CÉLULAS VEGETALES.
PLASTOS:

Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos típicos de plantas y algas. Se encargan de producir y almacenar compuestos químicos necesarios para la célula. Existen tres tipos de plastos:

Leucoplastos: carecen de pigmentos y se hallan en células no expuestas a la luz.

Cromoplastos: sintetizan y almacenan pigmentos como carotenos y xantofilas, dando color.

Cloroplastos: contienen numerosos pigmentos, principalmente clorofila, y se encargan de la fotosíntesis.

CLOROPLASTOS:

Los cloroplastos son orgánulos membranosos, generalmente alargados. Tienen tres sistemas de membranas:

Membrana externa: muy permeable por la presencia de porinas.

Membrana interna: con permeabilidad selectiva gracias a proteínas transportadoras.

Membrana tilacoidal: en el interior del cloroplasto. Forma numerosos sacos aplanados e interconectados, en forma de disco, llamados tilacoides. En ciertas zonas forman pilas de discos llamadas grana.

Los tres tipos de membranas determinan tres compartimentos en el cloroplasto:
Espacio intermembranoso: entre las membranas externa e interna.


Estroma: espacio interno del cloroplasto. Contienen numerosas proteínas.

Espacio tilacoidal: espacio interno de los tilacoides.

LA FOTOSÍNTESIS EN LAS DIFERENTES PARTES DEL CLOROPLASTO:

Los cloroplastos se encargan de realizar la fotosíntesis, proceso anabólico que permite la obtención de ATP y moléculas reductoras, con lo que más tarde fabrican moléculas orgánicas.Cada parte del cloroplasto realiza un proceso diferente de la fotosíntesis:

Membranas externa e interna: controlan la entrada y salida de sustancias necesarias.

Membrana tilacoidal: realizan las reacciones fotosintéticas dependientes de la luz. Los pigmentos localizados en esta membrana capta energía solar, usada para la fotólisis del agua.

Estroma: realiza las reacciones que no dependen de la luz (ciclo de Calvin). Empleando el ATP y el NADPH generados en la fase luminosa, se reducen moléculas sencillas y se elaboran moléculas orgánicaS.

LA PARED CELULAR:

Puede considerarse una matriz extracelular especial, fabricada por la propia célula y formada principalmente por celulosa.En la pared celular pueden hallarse hasta tres capas diferentes:

Lámina media: presente en todas las células. Se forma tras la división celular. Es la capa más externa.

Pared primaria: presenta 3 o 4 capas de celulosa con hemicelulosa, aunque su componente principal es una matriz de proteínas y pectinas. Permite el crecimiento celular.

Pared secundaria: sólo aparece en ciertas células, cuando se ha detenido el crecimiento celular y se produce la especialización. Contiene mucha más celulosa que las otras capas y también puede presentar sustancias lipídicas que le dan impermeabilidad u otras que le dan resistencia , así como sales minerales.

FUNCIONES DE LA PARED CELULAR:

Soporte mecánico: proporcionan sostén a toda la planta, como un esqueleto.

Turgescencia: protege a la célula de fenómenos osmóticos en medio hipotónico, impidiendo que estalle.
Protección: frente a la abrasión y el ataque de insectos y patógenos.

Comunicación: permite el intercambio de sustancias entre células, sobre todo a través de plasmodesmos.

Crecimiento y diferenciación: orienta el crecimiento celular y participa en la diferenciación en tejidos.
FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR:

La pared celular comienza con la lámina media, fina capa péptica que se forma en la división celular. El engrosamiento posterior se lleva a cabo añadiendo diversos componentes:

Proteínas, hemicelulosas y pectinas: las fabrica el retículo endoplasmático y son segregadas por el aparato de Golgi.

Celulosa: se sintetiza directamente en la superficie celular, mediante la enzima celulosa sintasa.

VACUOLAS:

Las vacuolas son orgánulos membranosos que acumulan sustancias diversas (vegetales). La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y presenta sistemas de transporte activo para:

El bombeo de iones: se introducen iones en el espacio vacuolar, lo que hace que entre agua por ósmosis y ayuda a la turgencia.

El bombeo de protones (H+): la introducción de H+ hace descender el pH de la vacuola.

FUNCIONES DE LAS VACUOLAS:

Almacén de sustancias.

Acumulación de pigmentos: sobre todo antocianinas, que dan color a frutas y verduras.

Regulación osmótica: por la acumulación de iones y agua.

Digestión intracelular: similar a los lisosomas.

Defensa: acumulan sustancias tóxicas que luego pueden liberar si la célula es dañada.

PEROXISOMAS ESPECIALES:

Las plantas presentan algunos peroxisomas con funciones muy específicas:

Glioxisomas: realizan el ciclo del glioxilato, en el que los lípidos se convierten en azúcares. Son esenciales para la germinación de semillas de oleaginosas.

Fotorrespiración: en las hojas, los peroxisomas se asocian a mitocondrias y cloroplastos y realizan un proceso relacionado con la fotosíntesis, la fotorrespiración.

Fuentes: BIOGEO

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