El conjunto de reacciones que lleva desde una molécula inicial hasta el producto final se denomina ruta o vía metabólica y cada reacción de una ruta está catalizada por una enzima diferente y específica, ayudada muchas veces por cofactores. Algunas rutas son lineales y otras cíclicas.
- Catabolismo
En sus reacciones un compuesto se oxida si pierde electrones y se reduce si los acepta. Las oxidaciones biológicas suelen ser reacciones de óxido-reducción. Se llaman deshidrogenaciones y están catalizadas por enzimas deshidrogenasas. Estas reacciones necesitan dadores de electrones (glúcidos, lípidos y derivados); y aceptores de electrones, nucleótidos NAD+ que se reduce a NADH + H+ o FAD, que se reduce a FADH2.Estos aceptores actúan como coenzimas de las deshidrogenasas.
Los glúcidos son las biomoléculas más usadas para obtener energía, principalmente la glucosa. Son obtenidas por los animales mediante la degradación del glucógeno. Este proceso es llamado glucogenolisis y sucede en el citosol. La enzima glucógeno fosforilasa introduce grupos fosfato en los extremos no reductores del glucógeno, liberando moléculas de glucosa-1-fosfato. Éstas se incorporarán a la glucólisis previa transformación en glucosa-6-fosfato.
Comienza su degradación en el proceso de la glucólisis, en el citoplasma obteniendo dos moléculas de ácido pirúvico, ATP y NADH. El destino del pirúvico dependerá del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno, pudiendo darse fermentación o respiración.
-Fermentación: es una oxidación parcial que sucede en el citosol y en la que el pirúvico no entra en el ciclo de Krebs y los aceptores finales de los electrones y protones del NADH son moléculas orgánicas que también se forman en la glucólisis.
-Respiración: es una oxidación total en la que los aceptores de protones y electrones son moléculas inorgánicas. Se diferencian en:
- Aerobia:se da en la mitocondria. El pirúvico se oxida hasta CO2 mediante la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs. El aceptor final de electrones y protones es el oxígeno molecular (O2), que se reduce a H2O
- Anaerobia: exclusiva de ciertos microorganismos. El pirúvico se oxida a CO2 por rutas diversas. Los aceptores finales de electrones y protones son sustancias inorgánicas variadas: NO3- NO2- ...
La respiración aerobia permite obtener toda la energía de la glucosa gracias a su oxidación total mediante una serie de etapas: glucólisis, descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
La glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof, es una ruta metabólica de 10 reacciones mediante la que una molécula de glucosa es oxidada, mediante fosforilación a nivel de sustrato, hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico, obteniéndose 2 ATP y poder reductor (NADH). Se puede dividir en tres fases:
- Fase de preparación: son 5 reacciones en las que la molécula de glucosa se rompe en dos de gliceraldehído-3-fosfato, con gasto de 2 ATP.G.
- Fase de oxidación: las moléculas de G-3-P son oxidadas por la coenzima NAD+ para formar ácido 1,3 bifosfoglicérico.
- Fase de fosforilación: las 2 moléculas de ácido 1,3 bifosfoglicérico se transforman en ácido pirúvico, obteniendo 4 ATP.
En cuanto a las fermentaciones de la glucosa, son oxidaciones parciales sin necesidad de oxígeno, en las que los electrones de la glucosa pasan al NADH y, finalmente, a moléculas orgánicas sencillas. Estas moléculas se forman en la propia glucólisis. Existen numerosos tipos de fermentaciones, destacando la láctica y la alcohólica.
En la fermentación láctica el último aceptor de electrones es el propio ácido pirúvico, que los toma del NADH, dando de nuevo NAD+. Es típica de microorganismos de la leche y células musculares.
En la alcohólica el ácido pirúvico se transformará en dióxido de carbono y etanol en dos etapas:
-Descarboxilación del ácido pirúvico: cada pirúvico libera un CO2, originando dos moléculas de acetaldehído.
-Reducción del acetaldehído: los acetaldehído actúan como receptores finales de electrones, reduciéndose a etanol, oxidando al NADH que vuelve a regenerar NAD+
En la descarboxilación oxidativa el pirúvico de la glucólisis entra en la matriz de la mitocondria. Allí, gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, pierde CO2 (descarboxilación) y es oxidado, dando ácido acético, que se transfiere a una molécula de coenzima A (HS-CoA) para formar acetil-CoA. Los electrones liberados son recogidos por el NAD+, que se reduce a NADH.
El ciclo de krebs son un conjunto de reacciones, que ocurren en la matriz mitocondrial, que oxidan completamente los dos átomos de carbono del acético hasta CO2. El acetil-CoA que inicia el ciclo puede proceder de la oxidación de la glucosa, de los ácidos grasos o de los aminoácidos. No se precisa O2. Por cada acético oxidado se forman 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP.
Etapas:
- El acetil-CoA transfiere su grupo acetilo a una molécula de ácido oxalacético, dando ácido cítrico y liberando el CoA. Enzima: citrato sintetasa.
- El cítrico pasa a isocítrico a través de un intermediario (ácido cis-aconítico). Enzima: aconitasa.
- El isocitrato sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida (NAD+ -> NADH + H+), dando α-cetoglutárico. Enzima: isocitrato deshidrogenasa.
- El α-cetoglutárico sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida (NAD+ -> NADH + H+). La reacción libera energía, aprovechada para formar un enlace tioéster rico en energía con una molécula de CoA, dando succinil-CoA. Enzima: α-cetoglutarato deshidrogenasa.
- El succinil-CoA se rompe en ácido succínico y CoA. La reacción libera energía suficiente para formar GTP a partir de GDP y ácido fosfórico (fosforilación a nivel de sustrato). Enzima: succinato tioquinasa.
- El succínico se oxida a fumárico (FAD -> FADH2). Enzima: succinato deshidrogenasa.
- El fumárico se hidrata a málico. Enzima: fumarasa.
- El málico sufre una deshidrogenación (NAD+ -> NADH + H+) y se convierte en oxalacético, cerrando el ciclo. Enzima: malato deshidrogenasa.
La cadena transportadora de electrones son reacciones que llevan los electrones desde el NADH y el FADH2 hasta el O2 que, junto a los H+, formará agua. Los coenzimas NADH y FADH2 formados en el ciclo de Krebs contienen la mayor parte de la energía química de la glucosa original. Para que los procesos oxidativos no se detengan estas enzimas deben volver a oxidarse.En la cadena respiratoria, los e- fluyen a favor del potencial de óxido-reducción, desde las coenzimas reducidas NADH y FADH2 hasta el O2.
Consta de varios complejos multiproteicos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa): un par de electrones del NADH pasan al coenzima Q (CoQ) mediante el nucleótido FMN y centros Fe-S.
- Complejo II (succinato deshidrogenasa): incluye a la enzima que oxida el succínico en el ciclo de Krebs. Pasa los electrones de la FADH2 al CoQ.
- Complejo III (citocromo b-c1): los electrones pasan del CoQ al citocromo b y de éste a los citocromos c1 y c.
- Complejo IV (citocromo oxidasa): contienen los citocromos a y a3, con iones Cu. Recoge los electrones del citocromo c y, a través de a y a3, los lleva al O2, que se une a 2 protones (H+) de la matriz para dar H2O.
En cuanto a la fosforilación oxidativa, es un proceso de síntesis de ATP gracias a la fuerza protón-motriz, la entrada de protones en la matriz a favor de gradiente.La síntesis de ATP la realiza la ATP sintetasa, enzima con una parte F0 que atraviesa la bicapa lipídica y forma un canal de protones; y una parte F1, con forma de pomo y actividad ATPasa. El paso de protones a favor de gradiente por F0 origina un movimiento rotatorio en F1 que produce el ATP: catálisis rotacional.
El balance real de todo este proceso sería de 30 o 32 ATP por glucosa.
Tras esto sucede el catabolismo de los lípidos, los triglicéridos sufren una lipólisis, una hidrólisis que produce glicerina y ácidos grasos.La glicerina entrará directamente en la glucólisis.Los ácidos grasos se activarán añadiéndoles CoA, formando un acil graso CoA. Luego, estos sufrirán una ß-oxidación en las mitocondrias (células animales) o en los peroxisomas (células animales y vegetales). La ß-oxidación de los ácidos grasos dará lugar a moléculas de acetil-CoA, que seguirán la ruta del ciclo de Kreb. Son más enérgéticos que la glucosa.
Finalmente, en el catabolismo de las proteínas, sufren proteolisis en los lisosomas dando aminoácidos.Los aminoácidos pasan por diferentes rutas metabólicas específicas, en las que pierden el grupo amino y se convierten en pirúvico o en acetil-CoA, entrando en el ciclo de Krebs.
- Anabolismo
Conjunto de reacciones de síntesis que forman enlaces C-C para obtener moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Requiere energía (ATP), poder reductor (NADH, FADH2, NADPH) y metabolitos sencillos llamados precursores.
-Organismos autótrofos: los precursores son sintetizados a partir de materia inorgánica (CO2, H2O, NO3-) usando energía lumínica (fotosintéticos) o química (quimiosintéticos).
-Organismos heterótrofos: obtienen los precursores de reacciones catabólicas sobre compuestos obtenidos en la dieta.
Las reacciones de ambos procesos están acopladas. Los metabolitos y el ATP producidos en el catabolismo se emplean en el anabolismo para elaborar moléculas complejas, algunas de las cuales se usarán de nuevo en el catabolismo. El ATP actúa de intermediario universal de energía entre unas reacciones y otras.La célula realiza multitud de procesos anabólicos, entre los que destacan:
-Biosíntesis de aminoácidos y proteínas: algunos aa pueden ser sintetizados a partir de precursores. Los aa esenciales deben tomarse con la dieta. A partir de estos aa se sintetizan las proteínas.
-Biosíntesis de ácidos nucleicos: ADN y ARN.
-Biosíntesis de ácidos grasos: o lipogénesis. Se realiza en el citosol, a partir de acetil-CoA procedente del catabolismo de otras biomoléculas. También se sintetizan otros lípidos.
-Biosíntesis de glucógeno: glucogenosíntesis. En el citosol, a partir de glucosa-6-fosfato.
-Gluconeogénesis: síntesis de glucosa a partir de moléculas más sencillas. Las plantas pueden sintetizar azúcares a partir de ácidos grasos mediante el ciclo del glioxilato, en los glioxisomas.
En primer lugar la gluconeogénisis es un proceso inverso a la glucólisis, salvo algunas reacciones.Se parte de 2 moléculas de pirúvico. El pirúvico debe convertirse en 2-fosfoenol-pirúvico. Esta es la etapa más compleja, pues requiere varias reacciones, energía en forma de ATP y GTP y poder reductor como NADH + H+.A partir del fosfoenol-pirúvico las reacciones son las mismas que en la glucólisis y con casi las mismas enzimas, pero en sentido inverso.
Dentro del anabolismo autótrofo se encuentra la fotosíntesis un proceso anabólico para obtener materia orgánica a partir de la inorgánica y con ayuda de la energía lumínica. Se realiza en cloroplastos de células eucariotas de organismos fotosintéticos y consta de 2 fases denominadas fase lumínica y fase oscura.
-FASE LUMÍNICA
La fase lumínica consiste en una serie de reacciones fotoquímicas en las membranas de los tilacoides. Se capta energía lumínica y se transforma en química.La incidencia de fotones sobre los fotosistemas libera electrones que reducen el NADP+ a NADPH (poder reductor) y permiten la síntesis de ATP (fotofosforilación). Los electrones cedidos son aportados por el H2O, liberando O2 (fotosíntesis oxigénica). Los fotosistemas son la unidad estructural de la membrana tilacoidal. Están formados por:
-Un complejo antena: son cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos, unidos a proteínas de la membrana, que captan luz de diferente longitud de onda y transfieren su energía al centro reactivo.
-Centro reactivo o centro de reacción fotoquímica: formado por dos moléculas especiales de clorofila dentro de una proteína transmembrana. Actúa como una trampa energética, captando la energía que llega del complejo antena y usándola para impulsar electrones hacia la cadena transportadora de electrones de la membrana tilacoidal.
-Un dador y un aceptor de electrones: diferentes en cada fotosistema.
Hay dos tipos conectados por una cadena transportadora de electrones.
En cuanto a la fotofosforilación no cíclica, los dos PS actúan en serie y los e- siguen un flujo lineal desde el agua hasta el NADP+, que se reduce a NADPH. Genera energía con la que se produce ATP. La representación de este proceso se denomina esquema Z:
-Los fotones que llegan al PS II son recolectados por su complejo antena y se llevan al centro P680, que libera un e- de alta energía. Este e- pasa por la cadena de transporte (feofitina, plastoquinona, cit-b6-f y plastocianina). Los e- llegan finalmente al PS I. Durante este transporte se libera energía que se emplea en producir ATP a partir de ADP + Pi: fotofosforilación.
Los huecos electrónicos dejados en el PS II son rellenados por e- del H2O (dador de e-), que sufre fotólisis y libera O2, e- y protones.
-Los fotones que llegan al PS I son captados por el P700, que libera un e- de alta energía, que será transportado por otra cadena (clorofila A0, filoquinona (Q), ferredoxina y ferredoxina-NADP-reductasa). Finalmente, acaba en el NADP que se reduce a NADPH. Los huecos electrónicos del PS I son rellenados por los e- que llegan del PS II.
La hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación explica la formación de ATP de forma similar a como sucede en las mitocondrias:
-La fotólisis del agua en el PS II se produce en el estroma. Dos de los e- y 2 de los H+ liberados son aceptados por la plastoquinona (PQ), que se reduce a PQH2.
La PQH2 pasa los e- al cit-b6-f y los H+ al espacio tilacoidal. Por tanto, el complejo plastoquinona y cit-b6-f actúa como una bomba de protones hacia el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroquímico.
-El flujo de protones desde el espacio tilacoidal hasta el estroma tiene lugar a través de la enzima ATP sintetasa, que genera ATP por catálisis rotacional.
Sin embargo, en la fotofosforilación cíclica sólo interviene el PS I y los e- del P700 realizan un recorrido cíclico y vuelven a este mismo centro reactivo. Lo e- pasan a la A0, filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y cit-b6-f. Este último libera suficiente energía para crear un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP por la ATP sintetasa. Finalmente, los e- del cit-b6-f pasan a la plastocianina, que los devuelve al PS I.Por tanto, en este proceso se obtiene ATP, pero no O2 ni NADPH, logrando un suplemento extra de ATP.
-FASE OSCURA
Pasando a esta fase, transcurre en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz. Se emplea el ATP y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para reducir moléculas sencillas oxidadas. Así se consiguen moléculas orgánicas sencillas que se utilizarán en otros procesos.
-El ciclo de Calvin-Benson
Es un proceso anabólico y reductor de fijación y reducción del CO2 atmosférico.Precisa energía (ATP) y poder reductor (NADPH).El proceso comienza cuando el CO2 es fijado y unido a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuDP), originando una molécula de 6C muy inestable que se escinde rápidamente en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5 difosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco). Esta es una enzima “lenta”, por ello se necesita en grandes cantidades.
El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la rubisco son propios de todos los organismos autótrofos. No se dan sólo en fotosintetizadores típicos, como cianobacterias, algas eucarióticas y plantas, que realizan la fotosíntesis oxigénica, sino también en arqueas y bacterias dotadas de metabolismos fotosintetizadores o quimiosintetizadores diversos.Seguidamente, el 3GP se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) mediante ATP y NADPH.
El G-3-P puede ahora seguir dos rutas:
Por otro lado se encuentra la fotorrespiración y las plantas C4.
La rubisco es una enzima poco eficaz. No sólo por su lentitud catalítica, sino también porque, además de carboxilasa es oxidasa. Por ello, puede unir CO2 a la RuDP para el ciclo de Calvin-Benson, pero también puede añadirle O2 y dar fotorrespiración El que realice una u otra reacción depende de la concentración relativa de CO2 y O2.
-Si [CO2]>[O2], la rubisco actúa como carboxilasa: fija una molécula de CO2 a la RuDP y forma dos moléculas de 3PG.
-Si [CO2]<[O2], la rubisco actúa como oxigenasa: incorpora O2 a la RuDP, que se rompe en una molécula de 3GP (que pasa al ciclo de Calvin) y otra de ácido fosfoglicólico, que pasa a los glioxisomas y a las mitocondrias, liberando una parte de sus átomos de carbono en forma de CO2. Esto supone una pérdida de la eficacia del proceso fotosintético.
Como en este proceso se consume O2, se libera CO2 y sólo sucede en presencia de luz, se denomina fotorrespiración.
Las plantas que fijan directamente el CO2 a la RuDP y forman 3PG se denominan plantas C3. Son plantas con gran fotorrespiración.Sin embargo, existen plantas que fijan primero el CO2 a una molécula de 3 carbonos, dando una molécula de 4 carbonos Estas plantas se llaman C4 e incluyen a las plantas adaptadas a climas secos y cálidos.En estas plantas tiene lugar la fijación del CO2 en las células del mesófilo de la hoja. Allí se da el ciclo de Hatch-Slack. La enzima que cataliza esta reacción es mucho más activa que la rubisco. El oxalacético pasa luego a las células que rodean a los vasos conductores de la hoja, en cuyos cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis. Allí el oxalacético se descarboxila y libera PEP y CO2. De esta forma se incrementa la concentración de CO2 y se evitan las pérdidas por fotorrespiración.
Por último los factores que modulan la fotosíntesis son:
Las células también tienen un ciclo vital y se denomina ciclo celular y abarca el periodo entre dos divisiones sucesivas.El ciclo celular se divide en dos etapas: la interfase y la fase M o de división.
-Fase S: cuando la célula alcanza un tamaño crítico necesita dividirse. Comienza así la síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas, para repartirlos equitativamente entre las células hijas. Hasta el final de la fase M la célula tendrá el doble de cantidad de ADN de una célula en fase G1. En esta fase se duplican también los centriolos (en células animales).
-Fase G2: la célula se prepara para la división. Termina su crecimiento y se sintetizan ARN y proteínas. Al final de esta fase comienza la condensación de la cromatina en cromosomas.
Durante la interfase se observa el núcleo, que contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular.La posición puede ser central o periférica. La forma también varía: esférica, lobulada, arriñonada… El tamaño depende en general de la actividad celular, mayor cuanto más intensa. El número varía de 1 (lo más habitual) a 2 o varios, incluso hay células anucleadas. El núcleo posee una envoltura con poros, un nucleoplasma o contenido nuclear con cromatina y, habitualmente, uno o más corpúsculos esféricos llamados nucleolo.
En las vegetales la presencia de una pared rígida impide el estrangulamiento. Para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto que deriva de la fusión de los microtúbulos del huso y de vesículas producidas en el aparato de Golgi. El tabique presenta perforaciones llamadas plasmodesmos que comunican las células hijas.
La meiosis es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre. Es exclusiva de los organismos con reproducción sexual. La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como sólo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí. Las dos divisiones se denominan primera y segunda división meiótica y cada una consta de las mismas fases que la mitosis.
Fuentes: BioGeo, Libro Biología 2º Bachillerato (Bruño)
-Biosíntesis de aminoácidos y proteínas: algunos aa pueden ser sintetizados a partir de precursores. Los aa esenciales deben tomarse con la dieta. A partir de estos aa se sintetizan las proteínas.
-Biosíntesis de ácidos nucleicos: ADN y ARN.
-Biosíntesis de ácidos grasos: o lipogénesis. Se realiza en el citosol, a partir de acetil-CoA procedente del catabolismo de otras biomoléculas. También se sintetizan otros lípidos.
-Biosíntesis de glucógeno: glucogenosíntesis. En el citosol, a partir de glucosa-6-fosfato.
-Gluconeogénesis: síntesis de glucosa a partir de moléculas más sencillas. Las plantas pueden sintetizar azúcares a partir de ácidos grasos mediante el ciclo del glioxilato, en los glioxisomas.
En primer lugar la gluconeogénisis es un proceso inverso a la glucólisis, salvo algunas reacciones.Se parte de 2 moléculas de pirúvico. El pirúvico debe convertirse en 2-fosfoenol-pirúvico. Esta es la etapa más compleja, pues requiere varias reacciones, energía en forma de ATP y GTP y poder reductor como NADH + H+.A partir del fosfoenol-pirúvico las reacciones son las mismas que en la glucólisis y con casi las mismas enzimas, pero en sentido inverso.
Dentro del anabolismo autótrofo se encuentra la fotosíntesis un proceso anabólico para obtener materia orgánica a partir de la inorgánica y con ayuda de la energía lumínica. Se realiza en cloroplastos de células eucariotas de organismos fotosintéticos y consta de 2 fases denominadas fase lumínica y fase oscura.
-FASE LUMÍNICA
La fase lumínica consiste en una serie de reacciones fotoquímicas en las membranas de los tilacoides. Se capta energía lumínica y se transforma en química.La incidencia de fotones sobre los fotosistemas libera electrones que reducen el NADP+ a NADPH (poder reductor) y permiten la síntesis de ATP (fotofosforilación). Los electrones cedidos son aportados por el H2O, liberando O2 (fotosíntesis oxigénica). Los fotosistemas son la unidad estructural de la membrana tilacoidal. Están formados por:
-Un complejo antena: son cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos, unidos a proteínas de la membrana, que captan luz de diferente longitud de onda y transfieren su energía al centro reactivo.
-Centro reactivo o centro de reacción fotoquímica: formado por dos moléculas especiales de clorofila dentro de una proteína transmembrana. Actúa como una trampa energética, captando la energía que llega del complejo antena y usándola para impulsar electrones hacia la cadena transportadora de electrones de la membrana tilacoidal.
-Un dador y un aceptor de electrones: diferentes en cada fotosistema.
Hay dos tipos conectados por una cadena transportadora de electrones.
- PS I: se halla por toda la membrana tilacoidal. Contiene dos moléculas de clorofila P700. La clorofila P700 cede sus electrones a un aceptor primario que es una molécula llamada clorofila A0. El hueco electrónico se llena con un electrón procedente del dador, la plastocianina (PC), que se encuentra en la cadena transportadora de electrones.
- PS II: se encuentra principalmente en los grana. Contiene dos moléculas de clorofila P680, las cuales ceden su electrón a un aceptor primario que es la feofitina (Feo). El hueco se rellena con un electrón procedente del dador, el agua. Por tanto, en este fotosistema sucede la fotolisis del agua, en la que una molécula de agua se rompe dando dos electrones, dos H+ y O2 que se desprende.
En cuanto a la fotofosforilación no cíclica, los dos PS actúan en serie y los e- siguen un flujo lineal desde el agua hasta el NADP+, que se reduce a NADPH. Genera energía con la que se produce ATP. La representación de este proceso se denomina esquema Z:
-Los fotones que llegan al PS II son recolectados por su complejo antena y se llevan al centro P680, que libera un e- de alta energía. Este e- pasa por la cadena de transporte (feofitina, plastoquinona, cit-b6-f y plastocianina). Los e- llegan finalmente al PS I. Durante este transporte se libera energía que se emplea en producir ATP a partir de ADP + Pi: fotofosforilación.
Los huecos electrónicos dejados en el PS II son rellenados por e- del H2O (dador de e-), que sufre fotólisis y libera O2, e- y protones.
-Los fotones que llegan al PS I son captados por el P700, que libera un e- de alta energía, que será transportado por otra cadena (clorofila A0, filoquinona (Q), ferredoxina y ferredoxina-NADP-reductasa). Finalmente, acaba en el NADP que se reduce a NADPH. Los huecos electrónicos del PS I son rellenados por los e- que llegan del PS II.
La hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación explica la formación de ATP de forma similar a como sucede en las mitocondrias:
-La fotólisis del agua en el PS II se produce en el estroma. Dos de los e- y 2 de los H+ liberados son aceptados por la plastoquinona (PQ), que se reduce a PQH2.
La PQH2 pasa los e- al cit-b6-f y los H+ al espacio tilacoidal. Por tanto, el complejo plastoquinona y cit-b6-f actúa como una bomba de protones hacia el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroquímico.
-El flujo de protones desde el espacio tilacoidal hasta el estroma tiene lugar a través de la enzima ATP sintetasa, que genera ATP por catálisis rotacional.
Sin embargo, en la fotofosforilación cíclica sólo interviene el PS I y los e- del P700 realizan un recorrido cíclico y vuelven a este mismo centro reactivo. Lo e- pasan a la A0, filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y cit-b6-f. Este último libera suficiente energía para crear un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP por la ATP sintetasa. Finalmente, los e- del cit-b6-f pasan a la plastocianina, que los devuelve al PS I.Por tanto, en este proceso se obtiene ATP, pero no O2 ni NADPH, logrando un suplemento extra de ATP.
-FASE OSCURA
Pasando a esta fase, transcurre en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz. Se emplea el ATP y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para reducir moléculas sencillas oxidadas. Así se consiguen moléculas orgánicas sencillas que se utilizarán en otros procesos.
-El ciclo de Calvin-Benson
Es un proceso anabólico y reductor de fijación y reducción del CO2 atmosférico.Precisa energía (ATP) y poder reductor (NADPH).El proceso comienza cuando el CO2 es fijado y unido a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuDP), originando una molécula de 6C muy inestable que se escinde rápidamente en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5 difosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco). Esta es una enzima “lenta”, por ello se necesita en grandes cantidades.
El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la rubisco son propios de todos los organismos autótrofos. No se dan sólo en fotosintetizadores típicos, como cianobacterias, algas eucarióticas y plantas, que realizan la fotosíntesis oxigénica, sino también en arqueas y bacterias dotadas de metabolismos fotosintetizadores o quimiosintetizadores diversos.Seguidamente, el 3GP se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) mediante ATP y NADPH.
El G-3-P puede ahora seguir dos rutas:
- 10 de cada 12 moléculas de G-3-P seguirán el ciclo de Calvin y, tras varias reacciones en las que intervienen triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas, se regenera de nuevo la RuDP.
- 2 moléculas de G-3-P pasan al citosol, donde son precursoras de la síntesis de glucosa (gluconeogénesis), con la que se formará sacarosa, almidón, ácidos grasos y aminoácidos.
Por otro lado se encuentra la fotorrespiración y las plantas C4.
La rubisco es una enzima poco eficaz. No sólo por su lentitud catalítica, sino también porque, además de carboxilasa es oxidasa. Por ello, puede unir CO2 a la RuDP para el ciclo de Calvin-Benson, pero también puede añadirle O2 y dar fotorrespiración El que realice una u otra reacción depende de la concentración relativa de CO2 y O2.
-Si [CO2]>[O2], la rubisco actúa como carboxilasa: fija una molécula de CO2 a la RuDP y forma dos moléculas de 3PG.
-Si [CO2]<[O2], la rubisco actúa como oxigenasa: incorpora O2 a la RuDP, que se rompe en una molécula de 3GP (que pasa al ciclo de Calvin) y otra de ácido fosfoglicólico, que pasa a los glioxisomas y a las mitocondrias, liberando una parte de sus átomos de carbono en forma de CO2. Esto supone una pérdida de la eficacia del proceso fotosintético.
Como en este proceso se consume O2, se libera CO2 y sólo sucede en presencia de luz, se denomina fotorrespiración.
Las plantas que fijan directamente el CO2 a la RuDP y forman 3PG se denominan plantas C3. Son plantas con gran fotorrespiración.Sin embargo, existen plantas que fijan primero el CO2 a una molécula de 3 carbonos, dando una molécula de 4 carbonos Estas plantas se llaman C4 e incluyen a las plantas adaptadas a climas secos y cálidos.En estas plantas tiene lugar la fijación del CO2 en las células del mesófilo de la hoja. Allí se da el ciclo de Hatch-Slack. La enzima que cataliza esta reacción es mucho más activa que la rubisco. El oxalacético pasa luego a las células que rodean a los vasos conductores de la hoja, en cuyos cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis. Allí el oxalacético se descarboxila y libera PEP y CO2. De esta forma se incrementa la concentración de CO2 y se evitan las pérdidas por fotorrespiración.
Por último los factores que modulan la fotosíntesis son:
- Intensidad lumínica
- [CO2]
- [O2]
- Fotoperiodo
- Temperatura
- Humedad
- Color de la luz
DIVISIÓN CELULAR
Las células también tienen un ciclo vital y se denomina ciclo celular y abarca el periodo entre dos divisiones sucesivas.El ciclo celular se divide en dos etapas: la interfase y la fase M o de división.
- Interfase: la célula realiza sus funciones vitales habituales y, en su caso, se prepara para la división. A su vez, consta de 3 fases sucesivas:
-Fase S: cuando la célula alcanza un tamaño crítico necesita dividirse. Comienza así la síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas, para repartirlos equitativamente entre las células hijas. Hasta el final de la fase M la célula tendrá el doble de cantidad de ADN de una célula en fase G1. En esta fase se duplican también los centriolos (en células animales).
-Fase G2: la célula se prepara para la división. Termina su crecimiento y se sintetizan ARN y proteínas. Al final de esta fase comienza la condensación de la cromatina en cromosomas.
- Fase M: es la fase de división celular. Incluye la mitosis y la citocinesis.
Durante la interfase se observa el núcleo, que contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular.La posición puede ser central o periférica. La forma también varía: esférica, lobulada, arriñonada… El tamaño depende en general de la actividad celular, mayor cuanto más intensa. El número varía de 1 (lo más habitual) a 2 o varios, incluso hay células anucleadas. El núcleo posee una envoltura con poros, un nucleoplasma o contenido nuclear con cromatina y, habitualmente, uno o más corpúsculos esféricos llamados nucleolo.
- Envoltura nuclear: es una doble membrana, con un espacio perinuclear en medio que es continuación del espacio del retículo endoplásmico. Está atravesada por numerosos poros.
-Membrana nuclear externa
-Membrana nuclear interna
-Poros nucleares
-Membrana nuclear interna
-Poros nucleares
- Nucleoplasma: medio interno similar al citosol. Contiene una disolución de sales, nucleótidos, ARN y proteínas, incluidas enzimas de la replicación y transcripción del ADN.
- Nucleolo: estructura más o menos esférica, densa y de contorno irregular. Aquí se sintetizan los ARNr y se ensamblan para formar ribosomas. Los genes que codifican para el ARNr se hallan repartidos en diversos los cromosomas organizadores del nucleolo, se unen formando la región organizadora del nucleolo (RON). Este ADN, junto a multitud de enzimas, proteínas y componentes ribosomales en construcción forman el nucleolo.
- Cromatina: en el núcleo interfásico el ADN siempre va asociado a proteínas, formando la cromatina. La cromatina presenta diferentes niveles de complejidad o empaquetamiento:
-Nucleosoma y collar de perlas
-Fibra de 30 nm (300 Å) o fibra de cromatina
-Fibra de 30 nm (300 Å) o fibra de cromatina
*Eucromatina: zona menos densa del nucleoplasma. La cromatina está menos empaquetada y se está transcribiendo. Difiere en cada tipo celular.
*Heterocromatina: zonas más densas y cromatina más condensada. El ADN no se transcribe y está inactivo. Un caso especial es el cromosoma X en mujeres. Uno de los dos se desactiva y permanece como heterocromatina formando el corpúsculo de Barr o cromatina sexual.
*Heterocromatina: zonas más densas y cromatina más condensada. El ADN no se transcribe y está inactivo. Un caso especial es el cromosoma X en mujeres. Uno de los dos se desactiva y permanece como heterocromatina formando el corpúsculo de Barr o cromatina sexual.
El cromosoma interfásico en forma de cromatina, sigue estando muy enmarañado y repartirlo a las células hijas en la división no es posible.Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas. Cuando la célula entra en fase M las fibras de cromatina de las cromátidas comienzan a condensarse. El conjunto formará el cromosoma mitótico, que alcanza su empaquetamiento máximo en la metafase. Consta de los siguientes elementos:
-Cromátida
-Constricción primaria o centrómero
-Cinetocoros
-Constricciones secundarias
-Telómero
-Bandas
-Cromátida
-Constricción primaria o centrómero
-Cinetocoros
-Constricciones secundarias
-Telómero
-Bandas
El centrómero divide a los cromosomas en dos porciones llamadas brazos.Se clasifican en metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Hay dos cromosomas enormes llamados cromosomas gigantes: los politénicos y los plumosos.
Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en:
-Diploides (2n): células con 2 juegos de cromosomas, uno paterno y otro materno, que forman parejas de homólogos. Los cromosomas homólogos llevan información para los mismos caracteres, pero no necesariamente la misma información.
-Haploides (n): células con un único juego de cromosomas. Esporas, gametos, algunas algas, hongos e incluso algunos animales.
-Poliploides: células con 3 (triploides, 3n), 4 (tetraploides, 4n) o más juegos de cromosomas.
Dentro de la división celular se encuentra la mitosis y la citocinesis. La mitosis es un proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos.En eucariotas unicelulares y algunos pluricelulares, la mitosis equivale a reproducción asexual.En la mayoría de pluricelulares, la mitosis se emplea para el crecimiento, desarrollo y regeneración de los tejidos. Por eso, todas las células de un organismo (salvo los gametos) llevan la misma información genética. Sin embargo, pueden ejercer funciones muy diversas debido a la diferenciación celular. Aunque la mitosis es un proceso continuo, para sus estudio se divide en 4 etapas:
Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en:
-Diploides (2n): células con 2 juegos de cromosomas, uno paterno y otro materno, que forman parejas de homólogos. Los cromosomas homólogos llevan información para los mismos caracteres, pero no necesariamente la misma información.
-Haploides (n): células con un único juego de cromosomas. Esporas, gametos, algunas algas, hongos e incluso algunos animales.
-Poliploides: células con 3 (triploides, 3n), 4 (tetraploides, 4n) o más juegos de cromosomas.
Dentro de la división celular se encuentra la mitosis y la citocinesis. La mitosis es un proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos.En eucariotas unicelulares y algunos pluricelulares, la mitosis equivale a reproducción asexual.En la mayoría de pluricelulares, la mitosis se emplea para el crecimiento, desarrollo y regeneración de los tejidos. Por eso, todas las células de un organismo (salvo los gametos) llevan la misma información genética. Sin embargo, pueden ejercer funciones muy diversas debido a la diferenciación celular. Aunque la mitosis es un proceso continuo, para sus estudio se divide en 4 etapas:
En animales la citocinesis se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula. Formado de microfilamentos de actina y miosina, se estrecha y va constriñendo el ecuador celular. Se forma un surco de segmentación que produce el estrangulamiento celular hasta que queda dividida en dos células hijas.
En las vegetales la presencia de una pared rígida impide el estrangulamiento. Para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto que deriva de la fusión de los microtúbulos del huso y de vesículas producidas en el aparato de Golgi. El tabique presenta perforaciones llamadas plasmodesmos que comunican las células hijas.
La meiosis es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre. Es exclusiva de los organismos con reproducción sexual. La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como sólo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí. Las dos divisiones se denominan primera y segunda división meiótica y cada una consta de las mismas fases que la mitosis.
Fuentes: BioGeo, Libro Biología 2º Bachillerato (Bruño)
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