El metabolismo es un conjunto de reacciones diseñadas para obtener biomoléculas y energía para mantener las actividades vitales de las células, que se obtienen a través de reacciones biosintéticas que constituyen el anabolismo.
La obtención de energía ocurre a través de reacciones de biosíntesis de moléculas orgánicas que constituyen el anabolismo y de degradación de moléculas orgánicas que forman el catabolismo.
El conjunto de reacciones desde la molécula inicial hasta el producto final se denomina rutas o vías metabólicas. Algunas de ellas son lineales: comienza con la molécula inicial y finalmente obtiene el producto, y otras son cíclicas: comienza con dos o más moléculas iniciales, algunas de las cuales se regeneran en el proceso.
1. CATABOLISMO
El catabolismo es el conjunto de reacciones degradativas que rompen enlaces de moléculas complejas para obtener otras más sencillas.En general son reacciones oxidativas y las moléculas que se obtienen se emplean bien como precursores metabólicos para el anabolismo.
1.1.REACCIONES DE ÓXIDO-REDUCCIÓN
Un compuesto se oxida si pierde electrones y se reduce si los acepta. Las oxidaciones biológicas suelen ser reacciones de óxido-reducción, con pérdida simultánea de electrones y protones. Se llaman deshidrogenaciones y están catalizadas por enzimas deshidrogenasas.Estas reacciones requieren tanto de dadores de electrones, que suelen ser los carburantes metabólicos; como de aceptores de electrones, que suelen ser los nucleótidos NAD+. Estos aceptores actúan como coenzimas de las deshidrogenasas.
1.2. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
Los glúcidos son las biomoléculas más utilizadas para obtener energía en los seres vivos. De ellas la principal es la glucosa.
2.1. GLUCOGENOLISIS
Tiene lugar en el citosol. Allí, la enzima glucógeno fosforilasa introduce grupos fosfato en los extremos no reductores del glucógeno, liberando moléculas de glucosa-1-fosfato. Éstas se incorporarán a la glucólisis previa transformación en glucosa-6-fosfato.
2.2. FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN
La glucosa comienza su degradación en el proceso de la glucólisis, en el citoplasma. Se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico, ATP y NADH. El destino del pirúvico dependerá del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno, pudiendo darse fermentación o respiración.
Respiración de la glucosa: es una oxidación total en la que los aceptores de protones y electrones son moléculas inorgánicas, lo que distingue a:
- La respiración aerobia: se da en la mitocondria. El pirúvico se oxida hasta CO2 mediante la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs. El aceptor final de electrones y protones es el oxígeno molecular.
- La respiración anaerobia: exclusiva de ciertos microorganismos. El pirúvico se oxida a CO2 por rutas diversas. Los aceptores finales de electrones y protones son sustancias inorgánicas.
La glucólisis es una ruta metabólica de 10 reacciones mediante la que una molécula de glucosa es oxidada, mediante fosforilación a nivel de sustrato, hasta formar 2 moléculas de ácido pirúvico, obteniéndose 3nATP y poder reductor (NADH). Se puede dividir en tres fases:
- Fase de preparación: son 5 reacciones en las que la molécula de glucosa se rompe en dos de gliceraldehído-3-fosfato, con gasto de 2 ATP.
- Fase de oxidación: las moléculas de G-3-P son oxidadas por la coenzima NAD+ para formar ácido 1,3 bifosfoglicérico.
- Fase de fosforilación: las 2 moléculas de ácido 1,3 bifosfoglicérico se transforman en ácido pirúvico, obteniendo 4 ATP.
Las fermentaciones de la glucosa son oxidaciones parciales, sin necesidad de oxígeno, en las que los electrones de la glucosa pasan al NADH y, finalmente, a moléculas orgánicas sencillas.
- Fermentación láctica: El último aceptor de electrones es el propio ácido pirúvico, que los toma del NADH, dando de nuevo NAD+. Se da en células musculares y en microorganismos de la leche.
- Fermentación alcohólica: Típica de levaduras del género Saccharomyces. El ácido pirúvico se transformará en dióxido de carbono y etanol en dos etapas y se da:
- Descarboxilación del ácido pirúvico: cada pirúvico libera un CO2.
- Reducción del acetaldehído: los acetaldehído actúan como receptores finales de electrones, reduciéndose a etanol.
2.5. RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA
Permite obtener toda la energía de la glucosa gracias a su oxidación total mediante una serie de etapas: glucólisis, descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa.- DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO: El pirúvico de la glucólisis entra en la matriz de la mitocondria. Allí, gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, pierde CO2 y es oxidado, dando ácido acético, que se transfiere a una molécula de coenzima A para formar acetil-CoA. Los electrones liberados son recogidos por el NAD+, que se reduce a NADH.
- CICLO DE KREBS: Conjunto de reacciones que oxidan completamente los dos átomos de carbono del acético hasta CO2. El acetil-CoA que inicia el ciclo puede proceder de la oxidación de la glucosa, de los ácidos grasos o de los aminoácidos. No se precisa O2. Por cada acético oxidado se forman 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. Este transcurre en la matriz mitocondrial. Sus etapas son:
- El acetil-CoA transfiere su grupo acetilo a una molécula de ácido oxalacético, dando
ácido cítrico y liberando el CoA. Enzima: citrato sintetasa. - El cítrico pasa a isocítrico a través de un intermediario (ácido cis-aconítico). Enzima: aconitasa.
- El isocitrato sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida, dando α-cetoglutárico. Enzima: isocitrato deshidrogenasa.
- El α-cetoglutárico sufre descarboxilación oxidativa: pierde CO2 y se oxida. La reacción libera energía, aprovechada para formar un enlace tioéster rico en energía con una molécula de CoA, dando succinil-CoA. Enzima: α-cetoglutarato deshidrogenasa.
- El succinil-CoA se rompe en ácido succínico y CoA. La reacción libera energía suficiente para formar GTP a partir de GDP y ácido fosfórico. Enzima: succinato tioquinasa.
- El succínico se oxida a fumárico. Enzima: succinato deshidrogenasa.
- El fumárico se hidrata a málico. Enzima: fumarasa.
- El málico sufre una deshidrogenación y se convierte en oxalacético, cerrando el ciclo.
- Enzima: malato deshidrogenas.
- CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES: conjunto de reacciones que llevan los electrones desde el NADH y el FADH2 hasta el O2 que, junto a los H+, formará agua. Los e- fluyen a favor del potencial de óxido-reducción, desde las coenzimas reducidas NADH y FADH2 hasta el O2. Consta de varios complejos multiproteicos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa): un par de electrones del NADH pasan al coenzima Q (CoQ) mediante el nucleótido FMN y centros Fe-S.
- Complejo II (succinato deshidrogenasa): incluye a la enzima que oxida el succínico en el ciclo de Krebs. Pasa los electrones de la FADH2 al CoQ.
- Complejo III (citocromo b-c1): los electrones pasan del CoQ al citocromo b y de éste a los citocromos c1 y c.
- Complejo IV (citocromo oxidasa): contienen los citocromos a y a3, con iones Cu. Recoge los electrones del citocromo c y, a través de a y a3, los lleva al O2, que se une a 2 protones (H+) de la matriz para dar H2O.
- FOSFORILACIÓN OXIDATIVA:es un proceso de síntesis de ATP. Gracias a la fuerza protón-motriz, la entrada de protones en la matriz a favor de gradiente. La síntesis de ATP la realiza la ATP sintetasa, enzima con una parte F0 que atraviesa la bicapa lipídica y forma un canal de protones; y una parte F1, con forma de pomo y actividad ATPasa. Según la hipótesis más aceptada, el paso de protones a favor de gradiente por F0 origina un movimiento rotatorio en F1 que produce el ATP: catálisis rotacional.
- Fermentaciones: las únicas moléculas de ATP formadas son las generadas por fosforilación a nivel de sustrato en la glucólisis: 2 ATP.
- Respiración aerobia: en teoría, una molécula de glucosa podría producir hasta 38 moléculas de ATP.
Los triglicéridos sufren una lipólisis, una hidrólisis que produce glicerina y ácidos grasos.La glicerina entrará directamente en la glucólisis. Los ácidos grasos se activarán añadiéndoles CoA, formando un acil graso CoA. Luego, estos sufrirán una ß-oxidación, esto dará lugar a una molécula de acetil-CoA que realizará el ciclo de Krebs.
4. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
En primer lugar sufren proteolisis en los lisosomas o proteosomas, dando aminoácidos. Los aminoácidos pasan por diferentes rutas metabólicas específicas, en las que pierden el grupo amino y se convierten en pirúvico o en acetil-CoA, entrando en el ciclo de Krebs.
La célula realiza multitud de procesos anabólicos, entre los que destacan:
- Biosíntesis de aminoácidos y proteínas: algunos aa pueden ser sintetizados a partir de precursores.
- Biosíntesis de ácidos nucleicos: ADN y ARN.
- Biosíntesis de ácidos grasos: Se realiza en el citosol, a partir de acetil-CoA procedente del catabolismo de otras biomoléculas.
- Biosíntesis de glucógeno: En el citosol, a partir de glucosa-6-fosfato.
- Gluconeogénesis: Es un proceso inverso a la glucólisis. Se parte de 2 moléculas de pirúvico. El pirúvico debe convertirse en 2-fosfoenol-pirúvico. Esta es la etapa más compleja, pues requiere varias reacciones, energía en forma de ATP y GTP y poder reductor.
6. ANABOLISMO AUTÓTROFO: FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico para obtener materia orgánica a partir de la inorgánica y con ayuda de la energía lumínica. Se realiza en cloroplastos de células eucariotas de organismos fotosintéticos. La fotosíntesis consta de 2 fases:
6.1. FASE LUMÍNICA O FOTOQUÍMICA
- Un complejo antena: son cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos, unidos a proteínas de la membrana, que captan luz y transfieren su energía al centro reactivo.
- Centro de reacción fotoquímica: formado por dos moléculas especiales de clorofila dentro de una proteína transmembrana. Actúa como una trampa energética, captando la energía que llega del complejo antena.
- Un dador y un aceptor de electrones.
Los vegetales superiores presentan en sus membranas tilacoidales dos tipos de fotosistemas conectados por una cadena de electrones:
- PS I: se halla por toda la membrana tilacoidal. Contiene dos moléculas de clorofila P700. La clorofila P700 cede sus electrones a un aceptor primario que es una molécula llamada clorofila A0.
- PS II: se encuentra principalmente en los grana. Contiene dos moléculas de clorofila P680, las cuales ceden su electrón a un aceptor primario que es la feofitina (Feo).
- En los fotosistemas, los complejos antena actúan como auténticas antenas recolectoras de fotones.
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
- Clorofila: contiene una porfirina unida a un átomo de Mg2+ y a una cadena de fitol,
- Carotenoides (carotenos y xantofilas): absorben luz verde y azul, protegiendo a las clorofilas de procesos de oxidación.
- Ficobilinas: Ficocianina, ficoeritrina,... Absorben luz verde y amarilla (ficobilisomas).
FOTOFOSFORILACIÓN OXIGÉNICA
En esta fotofosforilación los dos PS actúan en serie y los e- siguen un flujo lineal desde el agua hasta el NADP+, que se reduce a NADPH. El flujo electrónico genera energía con la que se produce ATP. La representación de este proceso se denomina esquema Z:
- Los fotones que llegan al PS II son recolectados por su complejo antena y se llevan al centro P680, que libera un e- de alta energía. Este e- pasa por la cadena de transporte. Los e- llegan finalmente al PS I. Durante este transporte se libera energía que se emplea en producir ATP.
- Los huecos electrónicos dejados en el PS II son rellenados por e- del H2O.
- Los fotones que llegan al PS I son captados por el P700, que libera un e- de alta energía, que será transportado por otra cadena. Finalmente, acaba en el NADP que se reduce a NADPH. Los huecos electrónicos del PS I son rellenados por los e- que llegan del PS II.
Esta hipótesis explica la formación de ATP de forma similar a como sucede en las mitocondrias:
- La fotólisis del agua en el PS II se produce en el estroma.
- La PQH2 pasa los e- al cit-b6-f y los H+ al espacio tilacoidal. Por tanto, el complejo plastoquinona y cit-b6-f actúa como una bomba de protones.
- Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, el flujo de protones desde el espacio tilacoidal hasta el estroma tiene lugar a través de la enzima ATP sintetasa, que genera ATP por catálisis rotacional.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA (ANOXIGÉNICA)
En esta fotofosforilación sólo interviene el PS I y los e- del P700 realizan un recorrido cíclico y vuelven a este mismo centro reactivo. Lo e- pasan a la A0, filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y cit-b6-f. Este último libera suficiente energía para crear un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP por la ATP sintetasa. Finalmente, los e- del cit-b6-f pasan a la plastocianina, que los devuelve al PS I.Por tanto, en este proceso se obtiene ATP, pero no O2 ni NADPH, logrando un suplemento extra de ATP.
6.2. FASE OSCURA
6.2. FASE OSCURA
luz. Se emplea el ATP y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para reducir moléculas sencillas oxidadas.
CICLO DE CALVIN-BENSON
Proceso de fijación y reducción del CO2 atmosférico. Es un proceso que precisa energía y poder reductor. El proceso comienza cuando el CO2 es fijado y unido a una molécula de 5C, la RuDP, originando una molécula de 6C muy inestable que se escinde rápidamente en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG).
Esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco. El ciclo de Calvin y la fijación del CO2 por la rubisco son propios de todos los organismos autótrofos. Seguidamente, el 3GP se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) mediante ATP y NADPH, que puede seguir dos rutas:
- 10 de cada 12 moléculas de G-3-P seguirán el ciclo de Calvin y, tras varias reacciones en se regenera de nuevo la RuDP.
- 2 moléculas de G-3-P pasan al citosol, donde son precursoras de la síntesis de glucosa , con la que se formará sacarosa, almidón, ácidos grasos y aminoácidos.
6.3. FOTORRESPIRACIÓN Y PLANTAS C4
La rubisco es una enzima poco eficaz. No sólo por su lentitud catalítica, sino también porque, además de carboxilasa es oxidasa. Por ello, puede unir CO2 a la RuDP para el ciclo de Calvin-Benson, pero también puede añadirle O2 y dar fotorrespiración El que realice una u otra reacción depende de la concentración relativa de CO2 y O2.
PLANTAS C4: SOLUCIÓN A LA FOTORRESPIRACIÓN
En estas plantas tiene lugar la fijación del CO2 en las células del mesófilo de la hoja. Allí se da el ciclo de Hatch-Slack: el CO2 se une al PEP (3C) y forma oxalacético (4C).
La enzima que cataliza esta reacción es mucho más activa que la rubisco.
El oxalacético pasa luego a las células que rodean a los vasos conductores de la hoja, en cuyos cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis. Allí el oxalacético se descarboxila y libera PEP (que vuelve al mesófilo) y CO2 (que va al ciclo de Calvin).
6.4. FACTORES QUE MODULAN LA FOTOSÍNTESIS
- Intensidad lumínica
- [CO2]
- [O2]
- Fotoperiodo
- Temperatura
- Humedad
- Color de la luz
Fuente: Biogeo.
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