MORFOLOGÍA CELULAR II

SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANAS

Además del núcleo, las células eucariotas tienen en su citoplasma orgánulos membranosos donde se realizan actividades metabólicas especializadas y esto hace posible que células muy grandes funcionen de forma eficiente.

1. RETÍCULO ENDOPLÁSMICO

El RE es un conjunto de sáculos aplanados y túbulos ramificados. Se extiende por todo el citoplasma y delimita un espacio cerrado y continuo que se comunica con el espacio perinuclear.

Existen dos tipos de RE:

REL: es un conjunto de túbulos lisos, sin ribosomas, con las siguientes funciones:
  • Síntesis de lípidos y sus derivados: síntesis de fosfolípidos y colesterol. En algunas células especiales se sintetizan hormonas esteroideas o ácidos biliares.
  • Destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles:
  • Regulación del Ca2+ intracelular:
RER: Formado por sáculos aplanados con numerosos ribosomas en su cara citosólica. Sus funciones son:
  • Síntesis de proteínas
  • Inicio de la glucosilación
  • Plegamiento de las proteínas fabricadas.
2. APARATO DE GOLGI

Conjunto de sáculos aplanados y apilados, con los extremos ensanchados, y numerosas vesículas acompañantes. Las pilas de sáculos, se denominan dictiosomas. Cada dictiosoma consta de tres regiones:
  • Cara cis o de formación: cara cercana al núcleo. Convexa vista desde la membrana.
  • Cara media: parte central.
  • Cara trans o de maduración: cercana a la membrana plasmática y cóncava vista desde ésta.
Las proteínas y lípidos sintetizados en el RE salen de éste en forma de vesículas de transporte que llegan a la cara cis. De aquí pasan a la cara media, donde sufren la mayor parte de las transformaciones, y terminan en la cara trans. Esta cara emite vesículas de transporte con destino a formar lisosomas, al exterior celular o a formar parte de la membrana plasmática.
Funciones del aparato de Golgi:
  • Terminar la glucosilación de proteínas iniciada en el RER.
  • Síntesis de glucolípidos y esfingomielina.
  • Síntesis de algunos polisacáridos de la pared celular en células vegetales.
  • Distribución y exportación de proteínas
3. LISOSOMAS 

Son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas. Pueden digerir sustancias externas a la célula (heterofagia) o componentes celulares (autofagia).
Las enzimas hidrolíticas de los lisosomas son todas hidrolasas ácidas, por lo que precisan un pH ácido para actuar. El interior del lisosoma debe estar a pH 5, por lo que dispone de bombas de protones que introducen H+ en contra de gradiente. Además, la membrana del lisosoma contiene proteínas transportadoras para expulsar al citosol los productos de la digestión. Tipos:
  • Lisosomas primarios: lisosomas que acaban de surgir del Golgi. Sólo contienen enzimas hidrolíticas y su contenido es homogéneo.
  • Lisosomas secundarios: se forman al fusionarse los primarios con vesículas digestivas. Son de mayor tamaño y de contenido heterogéneo.
  • Cuerpos residuales: lisosomas que han terminado el proceso digestivo. Son de tamaño variable y contienen sustancias no digeribles.
4. PEROXISOMAS

Vesículas membranosas de pequeño tamaño que contienen oxidasas, enzimas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar compuestos orgánicos, obteniendo peróxido de hidrógeno
Ya que el peróxido de hidrógeno es muy tóxico para las células, los peroxisomas utilizan la enzima catalasa para degradarlo a agua, al tiempo que se oxidan sustancias. Ambos procesos forman parte de la destoxificación que se dan en hígado y riñones principalmente.
Además, los peroxisomas intervienen en el metabolismo lipídico de varias formas:
  • Comienza la ß-oxidación de los ácidos grasos, que terminará en las mitocondrias.
  • Síntesis de ácidos biliares a partir del colesterol.
  • Síntesis de fosfolípidos y triglicéridos.
  • Síntesis de isoprenoides.
  • Fotorrespiración en plantas.
5. MITOCONDRIAS

Son las encargadas de realizar la respiración celular.
  • Membrana externa: es lisa y presenta porinas y enzimas para diversos procesos metabólicos.
  • Membrana interna: presenta numerosos repliegues llamados crestas mitocondriales. En su composición hay más proteínas que en cualquier otra membrana celular. 
La presencia de una doble membrana delimita dos espacios:
  • Espacio intermembranoso: similar al citosol.
  • Matriz mitocondrial: por dentro de la membrana interna. Contienen numerosas proteínas, entre ellas, las del metabolismo oxidativo. También presenta ribosomas de tipo bacteriano, moléculas de ARN y varias cadenas de ADN circular, con información para la síntesis de algunas proteínas mitocondriales.
La respiración en las distintas partes de la mitocondria
Las mitocondrias son las responsables de la respiración aerobia, proceso en el que se oxida materia orgánica con oxígeno molecular (O2) y se obtiene dióxido de carbono (CO2), agua y energía en forma de ATP. Cada parte de la mitocondria participa de forma diferente en este proceso:
  • Membrana externa: tiene enzimas para la síntesis de algunos lípidos y la unión de ácidos grasos al coenzima A para que entre en la mitocondria.
  • Espacio intermembranoso: enzimas que fosforilan otros nucleótidos a partir del ATP.
  • Membrana interna: se encarga de la obtención del ATP mediante dos procesos:
    • Cadena respiratoria: formada por enzimas cuyas coenzimas recogen los electrones liberados de la oxidación de la materia orgánica y los llevan al aceptor final, el O2. En este proceso se libera energía que se aprovecha para introducir H+ en el espacio intermembranoso.
    • Fosforilación oxidativa: aprovecha el gradiente de protones creado para, gracias a la ATP sintetasa, obtener ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (H3PO4).
  • Matriz: en ella se da la oxidación de moléculas orgánicas a ácido acético. Además, se realiza el ciclo de Krebs, en el que el acético (en forma de acetil CoA) se oxida a CO2.
6. ESTRUCTURAS EXCLUSIVAS DE CÉLULAS VEGETALES

Las células vegetales, además de tener todos los orgánulos de la célula animal (salvo los centríolos), poseen estructuras exclusivas, como plastos, pared celular y vacuolas. Además, en los peroxisomas vegetales se realizan reacciones también exclusivas.

6.1. PLASTOS

Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos típicos de plantas y algas. Se encargan de producir y almacenar compuestos químicos necesarios para la célula.
Básicamente, existen tres tipos de plastos:
  • Leucoplastos: carecen de pigmentos y se hallan en células no expuestas a la luz. Se encargan de almacenar almidón (amiloplastos), lípidos (oleoplastos), proteínas (proteoplastos),…
  • Cromoplastos: sintetizan y almacenan pigmentos como carotenos y xantofilas, dando color a frutos, hortalizas, flores…
  • Cloroplastos: contienen numerosos pigmentos, principalmente clorofila, y se encargan de la fotosíntesis.
Cloroplastos 
Los cloroplastos son orgánulos membranosos. Tienen tres sistemas de membranas:
  • Membrana externa: muy permeable por la presencia de porinas.
  • Membrana interna: con permeabilidad selectiva gracias a proteínas transportadoras. Carece de pliegues, crestas o cadena transportadora de electrones.
  • Membrana tilacoidal: en el interior del cloroplasto. Forma numerosos sacos aplanados e interconectados, en forma de disco, llamados tilacoides. En ciertas zonas forman pilas de discos llamadas grana.
Los tres tipos de membranas determinan tres compartimentos en el cloroplasto:
  • Espacio intermembranoso: entre las membranas externa e interna. Contenido similar al citosol.
  • Estroma: espacio interno del cloroplasto. Contienen numerosas proteínas. También presenta ribosomas de tipo bacteriano, moléculas de ARN, gránulos de almidón, gotas lipídicas y varias cadenas de ADN circular, con información para la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto.
  • Espacio tilacoidal: espacio interno de los tilacoides.
La fotosíntesis en las diferentes partes del cloroplasto
Los cloroplastos se encargan de realizar la fotosíntesis, proceso anabólico que permite la obtención de ATP y moléculas reductoras (NADPH) a partir de la energía solar, con lo que más tarde fabrican moléculas orgánicas.

Cada parte del cloroplasto realiza un proceso diferente de la fotosíntesis:
  • Membranas externa e interna: controlan la entrada y salida de sustancias necesarias.
  • Membrana tilacoidal: realizan las reacciones fotosintéticas dependientes de la luz. Los pigmentos localizados en esta membrana capta energía solar, usada para la fotólisis del agua, reacción que proporciona oxígeno molecular que es liberado a la atmósfera y electrones. Una cadena transportadora de electrones lleva los e- hasta la coenzima NADP+, que se reduce a NADPH. Como en las mitocondrias, la energía liberada en el transporte de e- se emplea para introducir H+ desde el estroma al espacio tilacoidal, creando un gradiente electroquímico de protones. Cuando los H+ regresen al estroma, lo harán a través de proteínas especiales (ATP sintasa) que utilizarán la energía generada para obtener ATP: fotofosforilación.
  • Estroma: realiza las reacciones que no dependen de la luz (ciclo de Calvin). Empleando el ATP y el NADPH generados en la fase luminosa, se reducen moléculas sencillas y se elaboran moléculas orgánicas.
6.2. LA PARED CELULAR

La pared celular de las células vegetales puede considerarse una matriz extracelular especial, fabricada por la propia célula y formada principalmente por celulosa.

En la pared celular pueden hallarse hasta tres capas diferentes, formadas de forma consecutiva:
  • Lámina media: presente en todas las células. Se forma tras la división celular. Es la capa más externa, común a dos células adyacentes.
  • Pared primaria: presenta 3 o 4 capas de celulosa con hemicelulosa. Permite el crecimiento celular. Es la capa adyacente a la membrana plasmática si no hay pared secundaria.
  • Pared secundaria: sólo aparece en ciertas células, cuando se produce la especialización. Si está presente, es la capa adyacente a la membrana plasmática. Contiene mucha más celulosa que las otras capas. Está dispuesta en capas, y se organiza en fibras paralelas con diferente orientación en cada capa. También puede presentar sustancias lipídicas que le dan impermeabilidad (suberina, cutina) u otras que le dan resistencia (lignina), así como sales minerales.
Funciones de la pared celular
Son muy numerosas y fundamentales para la célula:
  • Soporte mecánico
  • Turgencia
  • Protección
  • Comunicación
  • Crecimiento y diferenciación
Formación de la pared celular
La pared celular comienza con la lámina media, fina capa péptica que se forma en la división celular, entre las dos células hijas. El engrosamiento posterior se lleva a cabo añadiendo diversos componentes:
  • Proteínas, hemicelulosas y pectinas: las fabrica el retículo endoplasmático y son segregadas por el aparato de Golgi. 
  • Celulosa: se sintetiza directamente en la superficie celular, mediante la enzima celulosa sintasa, proteína integral de la membrana plasmática. 
6.3. VACUOLAS

Son orgánulos membranosos que acumulan sustancias diversas. La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y presenta sistemas de transporte activo para:
  • El bombeo de iones: se introducen iones en el espacio vacuolar, lo que hace que entre agua por ósmosis y ayuda a la turgencia, junto con la resistencia de la pared celular. 
  • El bombeo de protones (H+): la introducción de H+ hace descender el pH de la vacuola, de forma similar a lo que sucede en los lisosomas.
Funciones de las vacuolas
  • Almacén de sustancias
  • Acumulación de pigmentos
  • Regulación osmótica
  • Digestión intracelular
  • Defensa
6.4. PEROXISOMAS ESPECIALES


Las plantas presentan algunos peroxisomas con funciones muy específicas:
  • Glioxisomas: realizan el ciclo del glioxilato, en el que los lípidos se convierten en azúcares. Son esenciales para la germinación de semillas de oleaginosas.
  • Fotorrespiración: en las hojas, los peroxisomas se asocian a mitocondrias y cloroplastos y realizan un proceso relacionado con la fotosíntesis, la fotorrespiración.
Fuentes: BioGeo

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