MORFOLOGÍA CELULAR

En cuanto a la morfología celular empezaremos con las biomembranas. estas biomembranas son láminas fluidas, encargadas de separar el interior celular de su medio externo, así como de delimitar los diferentes orgánulos citoplasmáticos. Se tratan de barreras de permeabilidad selectiva, controlando así las entradas y salidas de sustancias y mantienen unas condiciones estables en el interior de la célula. La estructura de estas biomembranas se denomina mosaico fluido. Según este modelo, las membranas están constituidas por una bicapa lipídica y proteínas disstribuidas en esa bicapa.


La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos, glucolípidos y colesterol, en porciones variables. El caracter anfipático de todos estos lípidos le proporciona a las membranas las siguientes características:

• Autoensamblaje: en medio acuoso se forman bicapas de forma espontánea.
• Autosellado: las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas.
• Fluidez: las bicapas son fluidas, permitiendo que las proteínas y lípidos se muevan  dentro de una misma capa.
• Impermeabilidad: debido a su carácter hidrofóbico, las membranas son bastantes impermeables a iones y moléculas hidrosolubles de cierto tamaño. Así, se puede impedir la entrada y salida de sustancias hidrosolubles. 

Las proteínas confieren las propiedades funcionales a cada membrana. Según su posición en la membrana, las proteínas se clasifican en integrales y periféricas. Las proteínas integrales están unidas fuertemente a los lípidos. Las proteínas de transmembranas atraviesan la membrana de una vez o varias veces. Las proteínas periféricas, están a un lado u otro de la membrana.

La membrana plasmática presenta en su cara externa una cubierta fibrosa que no aparece en otras membranas. Es el glucocálix, formado por oligosacáridos de glucolípidos y glucoproteína. La membrana tiene permeabilidad selectiva, interviene en las uniones celulares. La permeabilidad selectiva permite a la célula controlar las entradas y salidas y, por tanto, su medio interno. El carácter lipídico de la membrana la hace impermeable a numerosas sustancias, por lo que posee un complejo sistema de transporte específico realizado por proteínas de membrana. Este sistema permite el paso de sustancias de diferentes tamaños.

• Transporte de moléculas pequeñas; puede ser pasivo, o activo.
• Transporte pasivo: Las moléculas se mueven espontáneamente a favor de gradiente. Existen dos tipos: Difusión simple (a través de la bicapa lipidica) y la difusión facilitada ( requiere de proteínas transportadoras o de proteínas canal)

• Estas proteínas transportadoras, son proteínas transmembrana que se unen especificamente a ciertas sustancias. La unión altera la estructura proteíca y permite el tansporte. Las proteínas canal son también proteínas transmembrana que forma poros acuosos para el paso de Na + y Ca 2+, Cl-

• Transporte activo: Las moléculas atraviesan las membranas en contra de gradiente, para lo que precisan energía, habitualemente en forma de ATP. Lo realizan proteínas transportadoras denominadas bombas. Una de la smás conocidas de la bomba Na/ K 

• Transporte de macromoléculas y partículas, este tipo de transporte incluye la entrada (endocitosis) y la salida (exocitosis) de sustancias mediante la formación de vesículas, sacos membranosos que se desplazan por el citoplasma.

• Endocitosis: Las sustancias se engloban en invaginaciones de la membrana que se cierran formando vesículas intracelulares. Los procesos mejor conocidos son la fagocitosis y la endocitosis dependeiente de clatrina.

Fagocitosis: se ingieren partículas muy grandes (bacterias, células, orgánulos,…). Contra invasores o
para eliminar células propias. La membrana forma prolongaciones llamadas pseudópodos que rodean a la partícula a fagocitar, formando una gran vesícula o fagosoma. Los materiales fagocitados serán digeridos por los lisosomas. Para líquidos se da pinocitosis, con invaginaciones y sin pseudópodos.

Endocitosis dependiente de clatrina: la entrada es selectiva. Las vesículas que englobarán a las partículas se forman en regiones especiales de la membrana, fosas cubiertas, depresiones que tienen su cara citosólica cubierta por la proteína clatrina. El proceso es similar, formándose vesículas endocíticas que se convierten en endosomas que acabarán en los lisosomas.

Exocitosis. Proceso inverso a la endocitosis. Permite a las células secretar sustancias para renovar la membrana plasmática y la matriz extracelular, así como la secreción de hormonas neurotransmisores, enzimas digestivos, etc, en células especializadas.Los productos a secretar se fabrican en el retículo endoplasmático y luego pasan al aparato de Golgi. Allí pueden modificarse y son englobados en vesículas secretoras que se dirigirán a la membrana plasmática para su expulsión.

EL CITOPLASMA

Es el contenido celular entre la membrana y el núcleo. Contiene el citosol, con numerosos filamentos proteicos (citoesqueleto) y gran variedad de estructuras y orgánulos.

EL CITOSOL

Es la porción líquida del citoplasma. Contiene basicamente agua en la que están inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, enzimas, inclusiones y el citoesqueleto.

En el citoplasma tiene lugar la síntesis, plegamiento y degradación de numerosas proteínas, así como la mayoría de las reacciones metabólicas.

INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Son materiales almacenados en el citoplasma y no rodeados de membranas. 

• Glucógeno: polímero ramificado de glucosas. Al microscopio electrónico aparece como gránulos dispersos, sobre todo en células del hígado y músculo.
• Grasas: fuente de energía más importante. Proporciona el doble de energía por gramo que los glúcidos y, además, ocupa menor espacio.

La mayor parte de las grasas se almacenan en el citoplasma del tejido adiposo, como una gran gota de triglicéridos.

LOS RIBOSOMAS 

Son orgánulos celulares no membranosos. Máquinas moleculares encargadas de sintetizar proteínas. Están compuestos de ARNr y más de 50 proteínas.

En eucariotas, los ribosomas pueden hallarse en: la cara citosólica de la membrana nuclear externa y de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, libres en el citoplasma y en el interior de mitocondrias y cloroplastos.

Para sintetizar proteínas, los ribosomas se unen al ARNm en grupos espirales llamados polirribosomas o polisomas.

EL CITOESQUELETO

Es una estructura formada por una red de varios tipos de filamentos proteicos, se extiende por todo el citoplasma y se ancla a la membrana.

Existen tres tipos de filamentos en el citoesqueleto: microtúbulos, microfilamentos (o filamentos de actina) y filamentos intermedios. Todos ellos interaccionan entre sí, con los orgánulos celulares y con la membrana mediante proteínas accesorias. Este citoesqueleto está compuesto por unos microtúbulos y microfilamentos: son estructuras polares, es decir, que sus dos extremos son diferentes. Uno de los extremos crece a gran velocidad, añadiendo monomeros de actina o de tubulina. El otro lo hace de forma lenta.

Son estructuras lábiles, es decir, pueden crecer o decrecer añadiendo o eliminando monómeros proteicos en sus extremos. La estabilidad depende de proteínas asociadas. Los microfilamentos se extienden por todo el citoplasma, pero abundan bajo la membrana plasmática: cortex celular. Los microtúbulos irradian desde el centrosoma hasta la perifería nuclear. Participan en la forma celular, cilios y flagelos, movimiento de orgánulos y huso acromático. Los filamentos intermedios son estructuras estables, no polares. Su composición es variada, por lo que reciben diferentes nombres según células en que se hallan: queratina, vimentina y neurofilamentos.

EL CENTROSOMA
Está formado por una matriz amorfa con cientos de anillos proteicos de un tipo especial de tubulina que inicia la nucleación de los microtúbulos. El centrosoma es el centro organizazador de microtúbulos pues los fabrica, coloca y orienta

ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTÚBULOS
En concreto son los centriolos, estos son dos estructuras cilíndricas, perpendiculares entre sí y embebidas en el centrosoma de células animales. El conjunto se denomina diplosoma. Cada centriolo consta de 9 tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, de los que sólo el A está en toda su totalidad. Contienen numerosas proteínas accesorias que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centriolo.

Tanto los centriolos como el centrosoma se duplican en cada ciclo celular al mismo tiempo que el ADN, antes de la mitosis. Al comenzar ésta, cada diplosoma se dirige a uno de los polos de la célula arrastrado por el huso mitótico.

CILIOS Y FLAGELOS
Estos son prolongaciones de la membrana plasmática formados por proteínas asociadas y microtúbulos. Son responsables del movimiento de ciertas células. Ambos tienen una estructura similar, constan de una parte exterior al cuerpo celular cubierta por la membrana plasmática (axonema) y otra porción interna, bajo la membrana plasmática (el cuerpo basal). Este axonema tiene un estructura 9+2: 9 pares periféricos y un par central. El movimiento de cilios y flagelos se debe al desplazamiento de unos dobletes externos de microtúbulos sobre otros. En presencia de ATP, la dineína que sale del microtúbulo A de un doblete se desliza a lo largo del microtúbulo B del doblete contiguo. Esta provoca la flexión del cilio o flagelo y su movimiento batido.

SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA
Además del núcleo, las eucariotas presentan orgánulos en los que se realizan actividades metabólicas especializadas y permite que células muy grandes funcionen de forma eficiente.
El retículo endoplasmático (RE) es un conjunto de sáculos aplanados y túbulos ramificados, los cuáles se extienden por todo el citoplasma y delimita un espacio cerrado. Existen dos tipos: el retículo endoplasmático liso (REL) y el retículo endoplasmático rugoso (RER). El REL es un conjunto de túbulos lisos, sin ribosomas, con funciones cómo la síntesis de lípidos y derivados, la destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles, la regulación del Ca 2+ intracelular. El RER está formado por sáculos aplanados con numerosos ribosomas en su cara citosólica, con funciones de síntesis de proteínas, aquí se da el comienzo de la glucosilación y el plegamiento de las proteínas fabricadas.

APARATO DE GOLGI
Se trata de sáculos aplanados y apilados, organizado en dictiosomas, cada uno de estos dictiosomas consta de tres regiones: Cara cis (cercana al núcleo), Cara media (parte central), Cara trans (cerca de la membrana plasmática). Tanto las proteínas como los lípidos sintetizados en el RE salen de éste en forma de vesículas de transporte que llegan a la cara cis. De aquí van a la cara media, donde sufren la mayor parte de las transformaciones y terminan en la cara trans. Esta cara emite vesículas de transporte con destino a formar lisosomas, al exterior de la célula o a formar parte de la membrana plasmática. Las funciones del aparato de Golgi es la de terminar la glucosilación de proteína iniciada en RER, la síntesis de glucolípidos y esfingomielina, la síntesis de algunos polisacáridos de la pared celular en células vegetales y por supuesto la distribución y exportación de proteínas.

LISOSOMAS
Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi las cuáles contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas. Pueden digerir sustancias externas a la célula (heterofagia) o componentes celulares (autofagia). Todas las enzimas de los lisosomas son hidrolasas ácidas, precisan de un pH ácido para actuar. Los lisosomas presentan una gran variedad morfológica según el proceso digestivo en el que se encuentren: Lisosmas primarios, secundarios y residuales.

PEROXISOMAS
Son vesículas membranosas de pequeño tamaño que contienen oxidasas, enzimas que utilizan el oxígeno  molecular para oxidar compuestos orgánicos, obteniendo peróxido de hidrógeno (H2O2). Los peroxisomas utilizan la enzima catalasa para degradarlo a agua, al tiempo que se oxidan sustancias como metanol, etanol y fenol. H2O2 + R’H2   R’ + 2H2O. Ambos procesos forman parte de la destoxificación que se dan en hígado y riñones principalmente. También intervienen en el metabolismo lipídico mediante la ß-oxidación de los ácidos grasos, la síntesis de ácidos biliares, de fosfolípidos y triglicéridos, la síntesis de isoprenoides y mediante la fotorrespiración en plantas.

MITOCONDRIAS
Son orgánulos membranosos típicos de eucariotas aerobios, las mitocondrias son las encargadas de realizar la respiración celular. Suelen tener forma alargada. Constan de dos membranas de diferentes estructura y composición:

• Membrana externa: es lisa y presenta porinas y enzimas para diversos procesos metabólicos.
• Membrana interna: presenta numerosos repliegues llamados crestas mitocondriales. En su composición hay más proteínas que en cualquier otra membrana celular. Contiene cardiolipina. 

La presencia de una doble membrana delimita dos espacios en la mitocondria: un espacio intermembranoso (similar al citosol) y la matriz mitocondrial, que se encuentra por dentro de la membrana interna. Contienen numerosas proteínas, entre ellas, las del metabolismo oxidativo. También presenta ribosomas de tipo bacteriano, moléculas de ARN y varias cadenas de ADN circular. Son las responsables de la respiración aerobia y cada parte participa de forma diferente en este proceso: la membrana externa: síntesis de algunos lípidos y la unión de ácidos grasos al coenzima A; espacio intermembranoso: enzimas que fosforilan otros nucleótidos a partir del ATP; membrana interna: obtención del ATP mediante los procesos de cadena respiratoria y fosforilación oxidativa; y la matriz: oxidación de moléculas orgánicas a ácido acético y el ciclo de Krebs.

ESTRUCTURAS EXCLUSIVAS DE CÉLULAS VEGETALES 

Los plastos son orgánulos típicos de plantas y algas. Producen y almacenan compuestos necesarios para la célula. Existen tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los cloroplastos son orgánulos membranosos que tienen tres sistemas de membranas: membrana externa, membrana interna y membrana tilacoidal. Las membranas determinan tres compartimentos: espacio intermembranoso, estroma y espacio tilacoidal. Los cloroplastos se encargan de realizar la fotosíntesis y cada parte realiza un proceso diferente de la fotosíntesis: las membranas externa e interna controlan la entrada y salida de sustancias; la membrana tilacoidal realizan las reacciones dependientes de la luz; y el estroma realiza las reacciones que no dependen de la luz (ciclo de Calvin).

La pared celular es una matriz extracelular formada por celulosa y pueden diferenciarse tres capas diferentes de forma consecutiva: lámina media, pared primaria y pared secundaria. Las funciones son muy numerosas y fundamentales: soporte mecánico, turgescencia, protección, comunicación y crecimiento y diferenciación. La pared celular comienza con la lámina media, fina capa péptica y el engrosamiento se lleva a cabo añadiendo proteínas, hemicelulosas, pectinas y celulosa.

Las vacuolas son orgánulos membranosos que acumulan sustancias. Pueden ser numerosas en una misma célula o existir sólo una de gran tamaño. La membrana se denomina tonoplasto y presenta sistemas de transporte activo para el bombeo de iones y el bombeo de protones. Sus funciones son el almacén de sustancias, la acumulación de pigmentos, la regulación osmótica, la digestión intracelular y la defensa.

Los peroxisomas especiales los presentan algunas plantas, estos tienen unas funciones muy especiales como por ejemplo los glioxisomas y la fotorrespiración.

Fuente: BioGeo, Moodle Biología.