NÚCLEO Y DIVISIÓN CELULAR.

1.Ciclo celular.  

Abarca el periodo entre dos divisiones sucesivas.El ciclo celular se divide en dos etapas:

⦁ Interfase: la célula realiza sus funciones vitales habituales y, en su caso, se prepara para la división. A su vez, consta de 3 fases sucesivas:

-Fase G1: etapa inmediatamente posterior a la mitosis. Etapa de crecimiento celular y de intensa síntesis de ARN y proteica, necesaria para el crecimiento. Las células que permanecen en esta fase se dice que están en fase de reposo o fase G0.

2.El núcleo interfásico.

-Fase S: cuando la célula alcanza un tamaño crítico necesita dividirse. Comienza así la síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas. Hasta el final de la fase M la célula tendrá el doble de cantidad de ADN de una célula en fase G1 (duplican también los centriolos).

Fase G2: la célula se prepara para la división. Termina su crecimiento y se sintetizan ARN y proteínas. Al final de esta fase comienza la condensación de la cromatina en cromosomas.

⦁ Fase M: es la fase de división celular. Incluye la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma).

Durante la interfase se observa un orgánulo voluminoso en el interior de la célula, el núcleo. El núcleo contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular. El núcleo posee:

⦁ Envoltura nuclear: es una doble membrana, con un espacio perinuclear en medio. Está atravesada por numerosos poros.

⦁ Membrana nuclear externa: es una continuación de la del RER y puede presentar ribosomas en su cara citosólica.

⦁ Membrana nuclear interna: en su cara interna lleva una red de filamentos proteicos, cuya función parece estar relacionada con la organización de la cromatina y la formación de la envoltura nuclear al final de la mitosis.

⦁ Poros nucleares: es un orificio con una estructura proteica llamada complejo del poro. Los poros pueden abrirse y cerrase para permitir el transporte específico de macromoléculas.

⦁ Nucleoplasma o  matriz nuclear: medio interno similar al citosol. Contiene una disolución de sales, nucleótidos, ARN y proteínas.

⦁ Nucleolo: estructura más o menos esférica, densa y de contorno irregular. Los genes que codifican para el ARNr se hallan repartidos en diversos cromosomas, los cromosomas organizadores del nucleolo.

⦁ Cromatina: en el núcleo interfásico el ADN siempre va asociado a proteínas, y presenta diferentes niveles de complejidad o empaquetamiento: Nucleosoma y collar de perlas  o fibra de cromatina.

En la interfase se diferencian dos tipos de cromatina:

⦁ Eucromatina: zona menos densa, en la que la cromatina está menos empaquetada  y se está transcribiendo.

⦁ Heterocromatina: zonas más densas y cromatina más condensada. El ADN no se transcribe y está inactivo.

3.El núcleo mitótico: cromosomas.

Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas.Cuando la célula entra en fase M las fibras de cromatina de las cromátidas comienzan a condensarse, el conjunto formará el cromosoma mitótico, que alcanza su empaquetamiento máximo en la metafase. El cromosoma metafásico consta de los siguientes elementos:

⦁ Cromátida: cada parte simétrica y genéticamente idéntica.

⦁ Constricción primaria o centrómero: estrechamiento que sirve de zona de unión de las dos cromátidas hermanas.

⦁ Cinetocoros: complejos proteicos situados a ambos lados del centrómero. Son las zonas donde se unirán los microtúbulos cinetocóricos, que permitirán la separación de las cromátidas en la anafase.

⦁ Constricciones secundarias: estrechamientos asociados a los nucleolos y llamados regiones de organización nucleolar (RON).

⦁ Telómero: fragmentos terminales de ADN que protegen los extremos del cromosoma e impiden que se adhieran a otros cromosomas.

⦁ Bandas: zonas de colores diferentes que aparecen a lo largo del cromosoma cuando son teñidos.
3.1. TIPOS DE CROMOSOMAS.

El centrómero divide a los cromosomas en dos porciones llamadas brazos, la  longitud de estos permite clasificar a los cromosomas en:

⦁ Metacéntricos: centrómero central y brazos iguales.

⦁ Submetacéntricos: brazos ligeramente desiguales.

⦁ Acrocéntricos: brazos muy desiguales.

⦁ Telocéntricos: centrómero en un extremo. Sólo hay un brazo
.
Existen dos tipos de cromosomas enormes llamados cromosomas gigantes:

⦁ Cromosomas politénicos: aparecen en células salivares de dípteros y se forman por sucesivas duplicaciones del ADN sin separación de las cromátidas.

⦁ Cromosomas plumosos: las cromátidas tienen amplias regiones en transcripción, por lo que los bucles de cromatina se extienden dando una estructura plumosa.

3.2. NÚMERO DE CROMOSOMAS

Cada especie de organismo tiene un mismo número de cromosomas. Sin embargo, en organismos de reproducción sexual, hay células con la mitad de cromosomas: los gametos.Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en:

⦁ Diploides (2n): células con 2 juegos de cromosomas, uno paterno y otro materno, que forman parejas de homólogos. Los cromosomas homólogos llevan información para los mismos caracteres, pero no necesariamente la misma información.

⦁ Haploides (n): células con un único juego de cromosomas.

⦁ Poliploides: células con 3 (triploides, 3n), 4 (tetraploides, 4n) o más juegos de cromosomas.

4.División celular: Mitosis y citosinesis.

La división celular consta de dos fases secuenciales:

⦁ MITOSIS: es un proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos, cada uno conteniendo el mismo número de cromosomas que la célula original. Aunque la mitosis es un proceso continuo, para sus estudio se divide en 4 etapas:

-PROFASE: hay una reorganización de la estructura celular.El nucleolo se desintegra, ya que el ADN que lo constituye se reparte entre los distintos cromosomas a los que pertenece. El ADN en forma de cromatina comienza a condensarse, formándose los cromosomas y haciéndose visibles sus dos cromátidas, unidas por el centrómero.Los microtúbulos del citoesqueleto se organizan para formar el huso mitótico, que permitirá el reparto de las cromátidas.

-METAFASE: Los cromosomas, arrastrados por los microtúbulos del huso, se disponen en la zona ecuatorial de la célula y alcanzan el mayor grado de condensación. Las dos cromátidas son visibles y la membrana nuclear ha desaparecido por completo. El huso mitótico, extendido de polo a polo, presenta tres tipos de microtúbulos: cinetocóricos, polares y astrales.

Tras una serie de reajustes, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, con un cinetocoro dirigido hacia cada polo. Se forma así la placa ecuatorial típica de la metafase.

-ANAFASE: Los microtúbulos del huso se acortan y rompen cada cromosoma por el centrómero, con lo que las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan. El movimiento de las cromátidas se debe a la actuación de los microtúbulos cinetocóricos y polares.

Anafase A o temprana: la tubulina de los microtúbulos cinetocóricos se despolimerizan, con lo que estos microtúbulos se acortan y arrastran a las cromátidas hacia polos opuestos.

Anafase B o tardía: los microtúbulos polares, solapados en el ecuador del huso, se deslizan en direcciones opuestas alargándose. Esto alarga la célula y contribuye a la separación de las cromátidas.

-TELOFASE: Las cromátidas hermanas, con la misma carga genética, alcanzan polos opuestos de la célula.Los microtúbulos polares se alargan al tiempo que los cinetocóricos se acortan hasta desaparecer. Así, las cromátidas llegan a los polos. El nucleolo reaparece, y los microtúbulos polares, aún formando parte del huso, se sueldan entre sí y forman un eje que se rompe al tiempo que comienza la citocinesis.

⦁ CITOCINESIS (DIVISIÓN DEL CITOPLASMA): Una vez dividido el núcleo, para completar la división celular debe dividirse el citoplasma y repartir los orgánulos. Este proceso se denomina citocinesis y es diferente en células animales y vegetales.

-CÉLULA ANIMAL: La citocinesis se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula. Este anillo está formado de microfilamentos de actina y miosina que se estrecha lo que produce el estrangulamiento celular hasta que queda dividida en dos células hijas.

-CÉLULA VEGETAL: Para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto, que deriva de la fusión de los microtúbulos del huso y de vesículas producidas en el aparato de Golgi, las cuales vierten los componentes de la nueva pared, formando un tabique que separará a las células hijas. El tabique presenta perforaciones llamadas plasmodesmos que comunican las células hijas.

5.División celular: Meiosis.   

Mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre. La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas que se denominan primera y segunda división meiótica.

5.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

PROFASE I:

Es la fase más larga. Durante ella, la envoltura nuclear y el nucleolo permanecen intactos. Al final, se desintegrarán, al tiempo que se formará el huso acromático.Dada su complejidad, suele dividirse en 5 fases:

⦁ LEPTOTENO: En esta fase comienza la asociación de cromosomas homólogos por apareamiento de bases complementarias.Los cromosomas se acortan y ensanchan, haciéndose visibles.

⦁ ZIGOTENO: Los cromosomas homólogos comienzan a asociarse, se aparean y alinean en toda su longitud mediante un proceso llamado sinapsis.La sinapsis ocurre por una estructura proteica, que une cada gen con su homólogo del cromosoma opuesto.

⦁ PAQUITENO: En esta fase se da el intercambio de fragmentos entre cromátidas no hermanas.Los cromosomas bivalentes, intercambian fragmentos entre cromátidas no hermanas: sobrecruzamiento, que conlleva una recombinación genética o intercambio de genes. El resultado son cromátidas mixtas, con fragmentos paternos y maternos.

⦁ DIPLOTENO: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y las 4 cromátidas se hacen visibles y los cromosomas homólogos se separan. Sin embargo, en los puntos en que se ha dado sobrecruzamiento, llamados quiasmas, continua la unión.Los cromosomas siguen acortándose y condensándose, por lo que se hacen visibles las cromátidas de cada homólogo.

⦁ DIACINESIS: Fase final de la profase I donde ocurre el resto de procesos.Los cromosomas son ya perfectamente visibles como tétradas.Las cromátidas hermanas están unidas por el centrómero. Las no hermanas, por los quiasmas.Al final de esta fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo.

METAFASE I:

Se forma una placa ecuatorial doble, que atraviesa los quiasmas de cada tétrada, no los centrómeros.
ANAFASE I:

El acortamiento de los microtúbulos provoca la rotura de los quiasmas. Cada cromosoma homólogo se desplaza hacia un polo de la célula.

TELOFASE I:

El nucleolo y la membrana nuclear son regeneradas. El huso desparece y los cromosomas sufren una ligera descondensación.

CITOCINESIS I:

Se produce la división del citoplasma, originando dos células cuyos núcleos tienen la mitad de cromosomas que la célula madre inicial.

5.2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA.

Tras la 1ª división meiótica hay una breve interfase en la que no hay fase S, es decir, no hay duplicación del ADN, puesto que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. En cuanto a la 2ª división meiótica:

⦁ Profase II: muy corta. Desaparecen las membranas celulares y se forman los husos.

⦁ Metafase II: los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.

⦁ Anafase II: se rompen los centrómeros y cada cromátida hermana de cada cromosoma se dirige a uno de los polos.

⦁ Telofase II: se descondensan los cromosomas y se forman de nuevo las membranas nucleares y los nucleolos.

⦁ Citocinesis II: se dividen los citoplasmas. El resultado son 4 células haploide (n) y diferentes entre sí debido a la recombinación genética.

Fuentes: BIOGEO