NÚCLEO Y DIVISIÓN CELULAR

EL NÚCLEO

1. EL CICLO CELULAR
Como todo ser vivo, la célula tiene un ciclo vital. Este se divide en dos etapas:
  • Interfase: la célula realiza sus funciones vitales habituales y, en su caso, se prepara para la división. A su vez, consta de 3 fases sucesivas:
    • Fase G1: etapa inmediatamente posterior a la mitosis. Etapa de crecimiento celular y de intensa síntesis de ARN y proteica. Las células que permanecen en esta fase indefinidamente se dice que están en fase G0.
    • Fase S: comienza la síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas. Se duplican también los centriolos.
    • Fase G2: la célula se prepara para la división. Termina su crecimiento y se sintetizan ARN y proteínas.
  • Fase M: es la fase de división celular. Incluye la mitosis y la citocinesis.
2. EL NÚCLEO INTERFÁSICO
El núcleo contiene el material genético en forma de ADN y dirige la actividad celular.
La posición puede ser central o periférica.
La forma también varía: esférica, lobulada, arriñonada, fusiforme, aplanado, arrosariado,… 
El tamaño depende en general de la actividad celular, mayor cuanto más intensa.
El número varía de 1 a 2 o varios, incluso hay células anucleadas.
El núcleo posee una envoltura con poros, un nucleoplasma o contenido nuclear con cromatina y, habitualmente, uno o más corpúsculos esféricos llamados nucleolo.
  • Envoltura nuclear: es una doble membrana, con un espacio perinuclear en medio que es continuación del espacio del retículo endoplásmico que está atravesada por numerosos poros.
  • Membrana nuclear externa: es una continuación de la del RER y puede presentar ribosomas en su cara citosólica.
  • Membrana nuclear interna: en su cara interna lleva una red de filamentos proteicos, la lámina fibrosa, cuya función parece estar relacionada con la organización de la cromatina y la formación de la envoltura nuclear al final de la mitosis.
  • Poros nucleares: es un orificio con una estructura proteica llamada complejo del poro. Los poros pueden abrirse y cerrase para permitir el transporte específico de macromoléculas.
  • Nucleoplasma: medio interno similar al citosol. Contiene una disolución de sales, nucleótidos, ARN y proteínas, incluidas enzimas de la replicación y transcripción del ADN.
  • Nucleolo: estructura más o menos esférica, densa y de contorno irregular. Aquí se sintetizan los ARNr y se ensamblan para formar ribosomas. Los genes que codifican para el ARNr se hallan repartidos en diversos cromosomas. Las regiones de estos cromosomas que codifican para esos ARNr se unen formando la región organizadora del nucleolo.
  • Cromatina: en el núcleo interfásico el ADN siempre va asociado a proteínas, formando la cromatina. La cromatina presenta diferentes niveles de complejidad o empaquetamiento:
    • Nucleosoma y collar de perlas: la doble hélice se enrolla alrededor de un octámero de histonas, formando un nucleosoma. Los nucleosomas están unidos por segmentos de ADN bicatenario.
    • Fibra de cromatina: es un nivel de empaquetamiento más complejo. El “collar de perlas” se enrolla sobre sí mismo y forma solenoides de unos 6 nucleosomas por vuelta. La histona H1 se coloca en el hueco del solenoide y mantiene la estructura. 
  • En la interfase se diferencian dos tipos de cromatina:
    • Eucromatina: zona menos densa del nucleoplasma. La cromatina está menos empaquetada y se está transcribiendo. 
    • Heterocromatina: zonas más densas. Cromatina más condensada. El ADN no se transcribe y está inactivo.
3. EL NÚCLEO MITÓTICO:CROMOSOMAS
El cromosoma interfásico en forma de cromatina.
Durante la fase S, los cromosomas duplican su ADN y cada uno tiene 2 cadenas idénticas llamadas cromátidas.
El cromosoma mitótico es un cromosoma doble muy condensado y listo para poder repartir cada cromátida a una célula hija.
Este consta de los siguientes elementos:
  • Cromátida: cada parte simétrica y genéticamente idéntica
  • Centrómero: estrechamiento que sirve de zona de unión de las dos cromátidas hermanas.
  • Cinetocoros: complejos proteicos situados a ambos lados del centrómero. Son las zonas donde se unirán los microtúbulos cinetocóricos.
  • Constricciones secundarias: estrechamientos asociados a los nucleolos y llamados regiones de organización nucleolar. 
  • Telómero: fragmentos terminales de ADN que protegen los extremos del cromosoma e impiden que se adhieran a otros cromosomas.
  • Bandas: zonas de colores diferentes que aparecen a lo largo del cromosoma cuando son teñidos.
3.1. TIPOS DE CROMOSOMAS
El centrómero divide a los cromosomas en dos porciones llamadas brazos. La longitud relativa de los brazos permite clasificar a los cromosomas en:
  • Metacéntricos: centrómero central y brazos iguales.
  • Submetacéntricos: brazos ligeramente desiguales.
  • Acrocéntricos: brazos muy desiguales.
  • Telocéntricos: centrómero en un extremo. 
Por otra parte, existen dos tipos especiales de cromosomas:
  • Cromosomas politénicos: aparecen en células salivares de dípteros. Se forman por sucesivas duplicaciones del ADN sin separación de las cromátidas.
  • Cromosomas plumosos: en ovocitos en diploteno. Las cromátidas tienen amplias regiones en transcripción.
3.2. NÚMERO DE CROMOSOMAS
Según el número de juegos de cromosomas que posean, las células y los organismos se clasifican en:
  • Diploides (2n): células con 2 juegos de cromosomas, uno paterno y otro materno.
  • Haploides (n): células con un único juego de cromosomas.
  • Poliploides: células con 3, 4o más juegos de cromosomas.

4. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS
La división celular ordinaria consta de dos fases secuenciales: la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma y separación de las células hijas).

4.1. MITOSIS
La mitosis es un proceso por el que el núcleo de la célula eucariota se divide en dos núcleos genéticamente idénticos, cada uno conteniendo el mismo número de cromosomas que la célula original.

En eucariotas unicelulares y algunos pluricelulares, la mitosis equivale a reproducción asexual.
En la mayoría de pluricelulares, la mitosis se emplea para el crecimiento, desarrollo y regeneración de los tejidos.

Sin embargo, pueden ejercer funciones muy diversas debido a la diferenciación celular.
Se divide en 4 etapas:
  • PROFASE: la cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio óptico como cromosomas. El nucleolo desaparece. Los centriolos comienzan a moverse a polos opuestos de la célula. Algunas fibras cruzan la célula para formar el huso mitótico, un armazón estructural formado por microtúbulos, que es el encargado de guiar a los cromosomas en su movimiento por la célula. Se desintegra la membrana nuclear.
  • METAFASE: las fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del ecuador de la célula. Esta organización ayuda a asegurar que en la próxima fase, cuando los cromosomas se dividan, cada nuevo núcleo recibirá una cromátida de cada cromosoma.
  • ANAFASE: los cromosomas se separan por división simultánea de los centrómeros y cada cromátida hermana viaja a un polo opuesto de la célula. Ahora los cromosomas están formados por una cromátida.
  • TELOFASE: las cromátidas llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membranas se forman alrededor de los núcleos hijos. Los cromosomas se descondensan y ya no son visibles bajo el microscopio óptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la partición de la célula puede comenzar también durante esta etapa.
4.2. CITOCINESIS: DIVISIÓN DEL CITOPLASMA
Para completar la división celular debe dividirse el citoplasma y repartir los orgánulos. Este proceso se denomina citocinesis y es diferente en células animales y vegetales
  • Célula animal: La citocinesis se produce por la aparición de un anillo contráctil en mitad de la célula. Este anillo está formado de microfilamentos de actina y miosina, se estrecha y va constriñendo el ecuador celular. 
  • Célula vegetal: Para separar a las células hijas, en el centro de la célula se forma un tabique llamado fragmoplasto. El fragmoplasto deriva de la fusión de los microtúbulos del huso y de vesículas producidas en el aparato de Golgi. Estas vesículas vierten los componentes de la nueva pared, formando un tabique que separará a las células hijas.
5. MEIOSIS
La meiosis es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre, exclusiva de los organismos con reproducción sexual.

La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas.

5.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
  • PROFASE I: La envoltura nuclear y el nucleolo permanecen intactos. Al final, se desintegrarán, al tiempo que se formará el huso acromático. Se divide en 5 fases:
    • LEPTOTENO: asociación de cromosomas homólogos por apareamiento de bases complementarias.
    • ZIGOTENO: cinta unida. Los cromosomas homólogos comienzan a asociarse.
    • PAQUITENO: cinta gruesa. En esta fase se da el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas.
    • DIPLOTENO: cinta doble. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y las 4 cromátidas se hacen visibles.
    • DIACINESIS: fase final de la profase I donde ocurre el resto de procesos.Los cromosomas son ya perfectamente visibles como tétradas.
  • METAFASE I: Se forma una placa ecuatorial doble, con las tétradas en el ecuador celular, que atraviesa los quiasmas de cada tétrada, no los centrómeros. 
  • ANAFASE I: El acortamiento de los microtúbulos provoca la rotura de los quiasmas. Cada cromosoma homólogo se desplaza hacia un polo de la célula.
  • TELOFASE I: El nucleolo y la membrana nuclear son regeneradas. El huso desparece y los cromosomas sufren una ligera descondensación.
  • CITOCINESIS I: Se produce la división del citoplasma, originando dos células cuyos núcleos tienen la mitad de cromosomas que la célula madre inicial.
5.2. SEGUNDA DIVISIÓN
La 2ª división meiótica es muy similar a una mitosis:
  • Profase II: Desaparecen las membranas celulares y se forman los husos.
  • Metafase II: los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.
  • Anafase II: se rompen los centrómeros y cada cromátida hermana de cada cromosoma se dirige a uno de los polos.
  • Telofase II: se descondensan los cromosomas y se forman de nuevo las membranas nucleares y los nucleolos.
  • Citocinesis II: se dividen los citoplasmas. El resultado son 4 células haploide (n) y diferentes entre sí debido a la recombinación genética.
Fuente: Biogeo.

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