ORGANIZACIÓN CELULAR

LA CÉLULA

La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
Toda célula procede de una preexistente por división.
Estas, realizan las funciones celulares y la división celular.

Las primeras células aparecieron en la Tierra, hace unos 3.800 millones de años. Estas primeras células tenían estructura procariota y se han denominado protobiontes (estructuras membranosas que contenían una molécula autorreplicativa, que podía fabricar proteínas). La evolución de estos primeros organismos llevó a la aparición de la fotosíntesis y de la respiración.

Tipos de organización celular:

VIRUS:
Los virus son organismos sin estructura celular. Carecen de metabolismo propio, por lo que son parásitos obligados de diferentes tipos de células.

Constan de un material genético (que puede ser ARN o ADN) y una envoltura proteica llamada cápsida.

Algunos virus poseen, además, una envoltura membranosa obtenida de las células que parasitan.

ORGANIZACIÓN PROCARIOTA
Las células procariotas tienen una estructura muy sencilla. Carecen de verdadero núcleo y, en general, de orgánulos membranosos. Los procariotas más típicos son las bacterias.

La membrana plasmática delimita un espacio interno continuo, el citoplasma. Estas células constan de: Pared celular, cápsula, membrana plasmática, ribosomas, nucleoide, plásmidos, flagelos, fimbrias y pili.

ORGANIZACIÓN EUCARIOTA
Las células eucariotas presentan una membrana plasmática que delimita un citoplasma compartimentado por numerosos orgánulos membranosos, además tienen un núcleo verdadero, formado por una doble membrana que contiene el material genético.

Existen dos tipos de células eucariotas, las animales y las vegetales:

• Células animales:  son células muy complejas y con elevada actividad metabólica. Consta de: membrana plasmática, citosol, citoesqueleto, núcleo, centríolos, ribosomas, retículo endoplasmático (RE), aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas y peroxisomas. Orgánulos que trabajando en conjunto consiguen un correcto funcionamiento celular.

• Células vegetales: Tienen una organización semejante a la animal. Contiene los mismos orgánulos, salvo los centríolos, ya que en su lugar se sitúan los plasmodesmos. La célula vegetal contiene las siguientes estructuras exclusivas:Pared celular, plastos, amiloplastos, cromoplasto, oleoplastos, proteinoplastos, cloroplastos y vacuolas.

MORFOLOGÍA CELULAR

1.- BIOMEMBRANAS
Láminas fluidas, encargadas de separar el interior celular de su medio externo, así como de delimitar los diferentes orgánulos citoplasmáticos. Son barreras de permeabilidad selectiva, que controlan las entradas y salidas de sustancias y mantienen unas condiciones estables en el interior celular.

Las membranas están constituidas principalmente por una bicapa lipídica, componente mayoritario, y proteínas distribuidas en esa bicapa.

1.2.- BICAPA LIPÍDICA
La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos (mayoritarios), glucolípidos y colesterol, en proporciones variables. El carácter anfipático de todos estos lípidos le proporciona a las membranas una serie de características:

• Autoensamblaje: en medio acuoso se forman bicapas de forma espontánea, ya que las regiones hidrófilas quedan en contacto con el agua y las hidrófobas en el interior.
• Autosellado: las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas.
• Fluidez: las bicapas son fluidas, permitiendo el movimiento de las proteínas y de los lípidos dentro de una misma capa. Sin embargo, el paso de un fosfolípido de una monocapa a la otra (movimiento flip-flop) no se da, por lo que ambas monocapas son distintas: asimetría lipídica.La fluidez de la membrana depende, entre otros factores, de la cantidad de colesterol que contenga.
• Impermeabilidad: debido a su carácter hidrofóbico, las membranas son bastante impermeables a iones y moléculas hidrosolubles de cierto tamaño.

1.3.-PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Las proteínas confieren las propiedades funcionales a cada membrana. Según su posición en la membrana, las proteínas se clasifican en integrales y periféricas.

• Proteínas integrales: unidas fuertemente a los lípidos. Las proteínas de transmembrana atraviesan la membrana una vez o varias veces. 
• Proteínas periféricas: a un lado u otro de la membrana. Presentan uniones no covalentes con las cabezas polares de los lípidos o con proteínas integrales.Muchas proteínas son glucoproteínas, ya que llevan oligosacáridos. Se forman en la luz del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi, estas se desplazan por las membranas, pero no pueden invertir su posición: asimetría proteica.

2.- MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática limita y comunica el interior celular del exterior. Presenta una estructura típica en mosaico fluido.En su cara externa muestra una cubierta fibrosa.

Es el glucocálix, formado por los oligosacáridos de glucolípidos y glucoproteínas. El glucocálix protege de daños físicos y químicos, filtra sustancias y es un medio de comunicación, reconocimiento y adhesión celular.

2.1.- PERMEABILIDAD SELECTIVA

La permeabilidad selectiva permite a la célula controlar las entradas y salidas y, por tanto, su medio interno. El carácter lipídico de la membrana la hace impermeable a numerosas sustancias, por lo que posee un complejo sistema de transporte específico realizado por proteínas de membrana. 

Este sistema permite el paso de sustancias de diferentes tamaños.

A) TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

A.1) Transporte pasivo o difusión: Las moléculas se mueven espontáneamente a favor de gradiente. Existen 2 tipos:

a) Difusión simple: a través de la bicapa lipídica. La realizan moléculas no polares: gases (O2, CO2), hormonas liposolubles (esteroideas, tiroideas). Las moléculas polares muy pequeñas también pueden realizarla: agua, etanol, glicerol, urea.

b) Difusión facilitada: esta se realiza mediante proteínas transportadoras o permeasas (proteínas transmembrana que se unen específicamente a ciertas sustancias. esta unión altera la estructura proteica y permite el transporte) y mediante proteínas canal o canales iónicos. Proteínas transmembrana que forma poros acuosos para el paso de Na+, Ca2+, Cl-.

A.2) Transporte activo: las moléculas atraviesan las membranas en contra de gradiente, para lo que precisan energía, habitualmente en forma de ATP.Lo realizan proteínas transportadoras denominadas bombas. Una de las más conocidas es la bomba de Na+/K+.

B) TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS

B.1) Endocitosis: Las sustancias se engloban en invaginaciones de la membrana que se cierran formando vesículas intracelulares. Los procesos mejor conocidos son la fagocitosis y la endocitosis dependiente de clatrina.

• Fagocitosis: se ingieren partículas muy grandes (bacterias, células, orgánulos,…). Contra invasores o para eliminar células propias. La membrana forma prolongaciones llamadas pseudópodos que rodean a la partícula a fagocitar, formando una gran vesícula o fagosoma. Los materiales fagocitados serán digeridos por los lisosomas. Para líquidos se da pinocitosis, con invaginaciones y sin pseudópodos.
• Endocitosis dependiente de clatrina: la entrada es selectiva. Las vesículas que englobarán a las partículas se forman en regiones especiales de la membrana, fosas cubiertas, depresiones que tienen su cara citosólica cubierta por la proteína clatrina. El proceso es similar, formándose vesículas endocíticas que se convierten en endosomas que acabarán en los lisosomas.

B.2) Exocitosis: Permite a las células secretar sustancias para renovar la membrana plasmática y la matriz extracelular, así como la secreción de hormonas neurotransmisores, enzimas digestivos, etc, en células especializadas. Los productos a secretar se fabrican en el retículo endoplasmático y luego pasan al aparato de Golgi. Allí pueden modificarse y son englobados en vesículas secretoras que se dirigirán a la membrana plasmática para su expulsión.

3.-EL CITOPLASMA

El citoplasma es el contenido celular entre la membrana y el núcleo (en células eucariotas). Contiene una porción acuosa, con numerosos filamentos proteicos y gran variedad de estructuras y orgánulos.

4.- EL CITOSOL

El citosol, es la porción líquida del citoplasma. Contiene básicamente agua en la que están inmersos los orgánulos membranosos, los ribosomas, enzimas, inclusiones y el citoesqueleto.En el citoplasma tiene lugar la síntesis, plegamiento y degradación de numerosas proteínas, así como la mayoría de las reacciones metabólicas.

5.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS
Son materiales almacenados en el citoplasma y no rodeados de membranas.

• Glucógeno: polímero ramificado de glucosas.
• Grasas: fuente de energía más importante. Se almacenan en el citoplasma del tejido adiposo, como una gran gota de triglicéridos.

6.- LOS RIBOSOMAS
Son orgánulos celulares no membranosos. Encargados de la síntesis de proteínas y compuestos de ARNr y más de 50 proteínas. En eucariotas los ribosomas pueden hallarse en: la cara citosólica de la membrana nuclear externa y de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, libres en el citoplasma y en el interior de mitocondrias y cloroplastos.

7.- EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto está formado por una red de varios tipos de filamentos proteicos, se extiende por todo el citoplasma y se ancla a la membrana. Es una estructura cambiante, pues se modifica según las necesidades de la célula y en la división.

7.1. COMPONENTES DEL CITOESQUELETO

CILIOS Y FLAGELOS: Son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas asociadas. Son responsables del movimiento de ciertas células. Estos constan de una parte exterior al cuerpo celular cubierta por la membrana plasmática (el axonema) y otra porción interna, bajo la membrana plasmática (el cuerpo basal).  Los dos microtúbulos centrales son completos, pero los pares periféricos contienen uno completo (A) y otro incompleto (B). El movimiento de estos se debe al desplazamiento de unos dobletes de microtúbulo.

• Microtúbulos y microfilamentos: son estructuras polares, es decir, que sus dos extremos son diferentes. Uno de los extremos crece (o decrece) a gran velocidad, añadiendo monómeros de actina (microfilamentos) o de tubulina (microtúbulos). El otro lo hace de forma lenta. El extremo rápido se denomina extremo más (+) y el lento extremo menos (-).Son estructuras lábiles, es decir, pueden crecer o decrecer añadiendo o eliminando monómeros proteicos en sus extremos. 
• Filamentos intermedios: son estructuras estables, no polares. Su composición es variada, por lo que reciben diferentes nombres según las células en que se hallan: queratina (tejido epitelial), vimentina (conjuntivo y muscular), neurofilamentos (nervioso).

7.2. CENTROSOMA

Es el centro organizador de microtúbulos, pues los fabrica, coloca y orienta.El centrosoma está formado por una matriz amorfa con cientos de anillos proteicos de un tipo especial de tubulina que inicia la nucleación de los microtúbulos. Éstos se unen a los anillos por su extremo (-) y crecen por su extremo (+), irradiando desde el centrosoma.

7.3. ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTÚBULOS

• CENTRIOLOS: Son dos estructuras cilíndricas (0,2 x 0,4 µm), perpendiculares entre sí y embebidas en el centrosoma de células animales. El conjunto se denomina diplosoma.Cada centriolo consta de 9 tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, de los que sólo el A está completo. Además, contienen numerosas proteínas accesorias que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centriolo.

8.- ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

8.1.- RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
Conjunto de sáculos aplanados y túbulos ramificados. Se extiende por todo el citoplasma y delimita un espacio cerrado y continuo que se comunica con el espacio perinuclear, Es el mayor orgánulo en la mayoría de eucariotas.
Existen dos tipos de RE:

• Retículo endoplásmico liso (REL): es un conjunto de túbulos lisos, sin ribosomas, con las siguientes funciones: Síntesis de lípidos y sus derivados, Destoxificación de sustancias tóxicas liposolubles y regulación del Ca2+ intracelular
• Retículo endoplásmico rugoso (RER): formado por sáculos aplanados con numerosos ribosomas en su cara citosólica. Sus funciones son: Síntesis de proteínas y el inicio de la glucosilación.

8.2.- APARATO DE GOLGI

Conjunto de sáculos aplanados y apilados, con los extremos ensanchados, y numerosas vesículas acompañantes. Las pilas de sáculos, interconectados entre sí, se denominan dictiosomas.

Cada dictiosoma consta de tres regiones:

Cara cis o de formación, cara media y cara trans o de maduración.

El aparato de Golgi se encarga de: Terminar la glucosilación de proteínas iniciada en el RER, síntesis de glucolípidos y esfingomielina, síntesis de polisacáridos y distribución y exportación de proteínas. 

8.3. LISOSOMAS

Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas. Pueden digerir sustancias externas a la célula (heterofagia) o componentes celulares (autofagia).Las enzimas hidrolíticas de los lisosomas son todas hidrolasas ácidas, por lo que precisan un pH ácido para actuar. Estos, presentan gran variedad morfológica:

• Lisosomas primarios: lisosomas que acaban de surgir del Golgi. Sólo contienen enzimas hidrolíticas y su contenido es homogéneo.
• Lisosomas secundarios: se forman al fusionarse los primarios con vesículas digestivas.
• Cuerpos residuales: lisosomas que han terminado el proceso digestivo. 

8.4.- PEROXISOMAS
Vesículas membranosas de pequeño tamaño que contienen oxidasas, enzimas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar compuestos orgánicos, obteniendo peróxido de hidrógeno. Estos intervienen en la destoxificación y en el metabolismo lipídico.

8.5.- MITOCONDRIAS
Orgánulos membranosos típicos de eucariotas aerobios, las mitocondrias son las encargadas de realizar la respiración celular. Estas, tienen dos membranas de diferente estructura y composición:

Membrana interna: presenta numerosos repliegues llamados crestas mitocondriales. En su composición hay más proteínas que en cualquier otra membrana celular. Además, contiene mucha cardiolipina, un fosfolípido que la hace impermeable a partículas con carga.

Membrana externa: es lisa y presenta porinas y enzimas para diversos procesos metabólicos.

La presencia de una doble membrana delimita dos espacios en la mitocondria:

• Espacio intermembranoso
• Matriz mitocondrial: por dentro de la membrana interna. Contienen numerosas proteínas, entre ellas, las del metabolismo oxidativo. También presenta ribosomas de tipo bacteriano, moléculas de ARN y varias cadenas de ADN circular.

9.- ESTRUCTURAS EXCLUSIVAS DE CÉLULAS VEGETALES

9.1.- PLASTOS
Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos típicos de plantas y algas. Se encargan de producir y almacenar compuestos químicos necesarios para la célula. Existen tres tipos de plastos:

• Leucoplastos: carecen de pigmentos y se hallan en células no expuestas a la luz (raíces, semillas, tubérculos). Se encargan de almacenar almidón (amiloplastos), lípidos (oleoplastos), proteínas (proteoplastos),…
• Cromoplastos: sintetizan y almacenan pigmentos como carotenos y xantofilas, dando color a frutos, hortalizas, flores…
• Cloroplastos: contienen numerosos pigmentos, principalmente clorofila, y se encargan de la fotosíntesis. Estos tienen tres sistemas de membranas: 

1. Membrana externa: muy permeable por la presencia de porinas.
2. Membrana interna: con permeabilidad selectiva gracias a proteínas transportadoras.
3. Membrana tilacoidal: en el interior del cloroplasto. Forma numerosos sacos aplanados e interconectados, llamados tilacoides. En ciertas zonas forman pilas de discos llamadas grana. 
4. Los tres tipos de membranas determinan tres compartimentos en el cloroplasto: Espacio intermembranoso, estromac (espacio interno del cloroplasto)y el espacio tilacoidal.

9.2.- PARED CELULAR

La pared celular de las células vegetales puede considerarse una matriz extracelular especial, fabricada por la propia célula y formada principalmente por celulosa.

En la pared celular pueden hallarse hasta tres capas diferentes:

• Lámina media: Se forma tras la división celular. Es la capa más externa.
• Pared primaria: Formada por hemicelulosa y pectina.
• Pared secundaria: Aparece cuando se ha detenido el crecimiento celular y se produce la especialización.

Funciones de la pared celular

• Soporte mecánico.
• Turgescencia: protege a la célula de fenómenos osmóticos en medio hipotónico, impidiendo que estalle.
• Protección: frente a la abrasión y el ataque de insectos y patógenos.
• Comunicación: permite el intercambio de sustancias entre células.
• Crecimiento y diferenciación.

• Formación de la pared celular: La pared celular comienza con la lámina media. El engrosamiento posterior se lleva a cabo añadiendo diversos componentes:

1. Proteínas, hemicelulosas y pectinas.
2. Celulosa: se sintetiza directamente en la superficie celular, mediante la enzima celulosa sintasa, proteína integral de la membrana plasmática. 

9.3.- VACUOLAS

Orgánulos membranosos que, en los vegetales, acumulan sustancias diversas. La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y presenta sistemas de transporte activo para:

• El bombeo de iones: se introducen iones en el espacio vacuolar, lo que hace que entre agua por ósmosis y ayuda a la turgencia, junto con la resistencia de la pared celular.
• El bombeo de protones (H+): la introducción de H+ hace descender el pH de la vacuola.

Funciones de las vacuolas:

• Almacén de sustancias.
• Acumulación de pigmentos
• Regulación osmótica: por la acumulación de iones y agua.
• Digestión intracelular.
• Defensa: acumulan sustancias tóxicas.

9.4.- PEROXISOMAS ESPECIALES

• Glioxisomas: realizan el ciclo del glioxilato, en el que los lípidos se convierten en azúcares. Son esenciales para la germinación de semillas de oleaginosas.
• Fotorrespiración: en las hojas, los peroxisomas se asocian a mitocondrias y cloroplastos.

Fuente: Biogeo.